Un écosystème sain est-il riche en parasites?

Posté par Timothée le 11 December 2007 | , , , ,

Introduction & problématique

À l’exception de la première étude historique de Robert Payne dans les années 1940, le rôle des parasites dans le fonctionnement de l’écosystème a longtemps été exclu de la recherche en écologie. Bien que représentant, selon les estimations, près de 50% de la diversité spécifique, leur faible contribution à la biomasse a souvent conduit les écologistes à les négliger. On assiste cependant depuis une dizaine d’années à un renversement de la tendance, et leur rôle fondamental dans de nombreux processus ecosystèmatiques — structure des communautés, topologie des réseaux trophiques, ecosystem engineering, dynamique des populations — est maintenant reconnu. Peut-on alors, avec Hudson et coll. (2006), aller jusqu’à postuler qu’un écosystème sain est celui qui est riche en parasites ?

Dans cette synthèse, j’ai choisi d’illustrer cette question fondamentale par deux aspects : l’importance des parasites pour la biologie de la conservation, ici évaluée via une approche expérimentale de l’effet de parasites sur des hôtes non-habituels, et le rôle différent des parasites spécialistes et généralistes dans la structuration des communautés et la biodiversité.

Poser la question de la relation entre parasitisme et santé de l’écosystème demande de définir le concept de santé à l’échelle d’un écosystème. La définition habituelle de la santé d’un individu, fixée par l’OMS en 1946 2, n’est pas transposable à un écosystème. Il s’agit en effet d’un ensemble complexe comprenant des éléments biotiques — individus, communautés, populations — et abiotiques — matières inorganiques, biotope — en interaction. De ces interactions résultent les services écosystématiques. Sa santé représente donc plus qu’un somme de la santé de chacun des individus.

Suite aux travaux de Robert Costanza et Michael Mageau notamment, on retient trois critères permettant l’évaluation de la santé globale d’un écosystème : (1) l’organisation, (2) la vigueur 3, et (3) la résilience 4 . Ces trois paramètres garantissent que le système en question atteint le maximum de son espérance de vie (et qu’il n’est pas atteint par le distress syndrome, ensemble de processus irréversibles conduisant à son effondrement précoce).

Adaptation locale et biologie de la conservation

L’hypothèse selon laquelle les parasites infestant des hôtes qu’ils n’ont jamais rencontré (non-habituels, pour lesquels il n’y a pas eu d’adaptation locale) sont plus virulents que sur leurs hôtes endémiques, est largement répandue. Ce fait est susceptible d’avoir des répercussions pour la biologie de la conservation, notamment lors d’actions de repeuplement.

Sasal et coll. (2000) ont tenté une vérification expérimentale de ce postulat, en prélevant des digènes (Labratrema minimus Stossich 1887) et en infestant différentes lignées européennes de Gobie commun (Pomatoschistus microps Krøyer 1838) : la lignée sur laquelle les parasites ont été prélevés, deux lignées infestées par L. minimus de souches différentes, et une lignée vivant dans une zone ou L. minimus est endémique, mais non infestée.

Contrairement à ce qu’on attendait selon le paradigme énoncé précédemment, Sasal et coll. n’ont pas pu mettre en évidence d’effet histologique plus important des parasites sur les lignées d’hôtes avec lesquelles ils n’ont pas coévolué. Cette absence de dommages importants aux hôtes non habituels ne signifie pas une absence d’effets sub-létaux, comme Sasal et coll. le rappellent : “Lack of evidence of serious harm to their hosts by introduced parasite species [...] merely underlines the limitations of our knowledge on the subject”.

Il convient de comparer ce résultat avec celui plus récent de Seppälä et coll. (2007), dans lequel l’impact du parasitisme (plérocercoides de Schistocephalus cotti) sur une population de chabot commun (Cottus gobio L.) introduite est étudié. On montre que les plérocercoides ont un effet important sur C. gobio, avec notamment un arrêt du développement des gonades. Les S. cotti représentent une proportion importante du poids des hôtes, indiquant que les dommages sur un nouvel hôte doivent être évalués avec attention pour chaque système, et qu’il est peut-être plus difficile qu’il ne semble d’inférer des grandes tendances avec des résultats expérimentaux aussi peu nombreux et contradictoires.

Le parasitisme comme régulateur de la biodiversité

On appelle compétition apparente l’arbitrage de la compétition directe entre deux espèces par un ennemi commun (figure 1). Les parasites généralistes sont susceptibles de prendre part à l’arbitrage dans une compétition, ce qui a des répercussions pour la structure de la communauté et la biodiversité. Hudson & Greenman (1998) rapportent qu’il est possible d’aboutir à l’exclusion d’un hôte en présence d’une nouvelle espèce hôte (sur un système insectes-parasitoïde). La compétition apparente s’accompagne la plupart du temps de différents taux de transmission d’une espèce hôte à l’autre, ce qu’Haldane avait pressenti dès 1949 : “a non specific parasite is a powerful competitive weapon”. Les parasites généralistes sont donc susceptibles de réduire la biodiversité, en favorisant les espèces qui les supportent le mieux.

Les parasites spécialistes ont un effet différent. Suite à leurs travaux réalisés dans les années 1970, sur la biodiversité des forêts tropicales, Daniel Janzen et Joseph Connell ont avancé l’hypothèse que les exploiteurs spécialistes (dans leur cas des herbivores) pouvaient agir comme drivers de la biodiversité. Le postulat de ce modèle est que les parasites ont un plus grand succès si leurs hôtes ont une densité importante. Une stratégie de protection des hôtes consiste a se disperser pour minimiser l’impact du parasite. Cette stratégie mise en évidence chez les plantes trouve un équivalent dans le système bactérioplancton-bactériophages (“killing the winner”).

Conclusion : un écosystème sain est-il riche en parasites ?

Sur la base des informations que l’on trouve à travers la littérature, et des quelques éléments que j’ai tenté d’apporter dans cette synthèse, on peut répondre à la question de Hudson et coll. de manière positive. Quelques nuances, cependant, doivent être apportées. Le rôle du parasitisme dans la capacité de résilience n’est que peu étudié. On peut éventuellement considérer que les dommages plus importants subis par les hôtes non endémiques (Seppälä et coll. 2007) sont un mécanisme de “protection”. D’autre part, les effets différents des parasites spécialistes et généralistes sur la biodiversité et la structure des communautés vont permettre l’organisation de l’écosystème, et contribuer à sa santé.

Il semble raisonnable de conclure qu’aussi paradoxal que cela puisse paraître, “there is increasing evidence that a healthy ecosystem is an infected ecosystem”, comme le concluaient Hudson et coll.. Il faut toutefois ne pas surestimer l’impact du parasitisme dans les processus écosystèmatiques. Si le peu de considération qu’il a reçu de la part des écologistes jusqu’à ces 15 ou 20 dernières années n’a plus la moindre raison d’être, il semble important de prendre en compte les effets conjoints de facteurs environnementaux, qui interfèrent avec l’action des parasites, ce qui implique de concevoir des protocoles expérimentaux robustes pour étudier des phénomènes complexes.

Il semble maintenant important d’avoir une vision transversale de l’effet du parasitisme dans le fonctionnement des écosystèmes : non plus simplement en étudiant son impact à travers mécanismes, mais dans la globalité. En plus de l’effort de modélisation, une approche expérimentale paraît indispensable, notamment en utilisant les espaces protégés (donc a priori sains) que constituent les réserves naturelles.


Figure : Compétition apparente entre deux taxons hôtes d’un même parasite. Les parasites généralistes modifient la structure des communautés et leur biodiversité.

Références

Hudson, P. & Greenman, J. (1998), ‘Competition mediated by parasites : Biological and theoretical progress’, Trends Ecol Evol 13(10), 387.

Hudson, P. J., Dobson, A. P. & Lafferty, K. D. (2006), ‘Is a healthy ecosystem one that is rich in parasites ?’, Trends Ecol Evol 21(7), 381–385.

Sasal, P., Durand, P., Faliex, E. & Morand, S. (2000), ‘Experimental approach to the importance of parasitism in biological conservation’, Mar Ecol Prog Ser 198, 293–302.

Seppälä, T., Chubb, J. C., Niemelä, E. & Valtonen, E. T. (2007), ‘Introduced bullheads Cottus gobio and infection with plerocercoids of Schistocephalus cotti in the Utsjoki, an Arctic river in Finland’, J Fish Biol 70, 1865–1876.

Très rapide synthèse de bibliographie rendue dans le cadre du master. En attente de correction…

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Le rôle des parasites : un peu de maths

Posté par Timothée le 29 November 2007 | , , , ,

Ca commençait a me manquer, les maths. Pas vous? Alors je me suis lancé dans un petit jeu avec des lettres grecques, mon tableur préféré, et un peu d’imagination. L’objectif de ce billet, c’est surtout de me faire taper sur les doigts, puisque j’imagine que ce que j’ai produit est… faux. Ou au moins assez incomplet.

Il me fallait avant tout un problème sur lequel déchaîner la toute puissance des mathématiques, et j’en suis arrivé a repenser à la compétition apparente (une lecture rapide du billet en question peut aider a comprendre la suite). Je me suis donc armé de ma feuille et de mon stylo préféré, pour faire un petit dessin. Deux hôtes, des flèches de l’un à l’autre, et des flèches qui rentrent dans chaque hôte pour symboliser les parasites. Des flèches qui sortent de l’hôte pour la mortalité, et on avait une idée de ce qui arrivait au système.

Bien, restait à mettre le tout en équations. Par ou commencer? Les choses simples. On a des populations hôtes (H1 et H2), avec des parasites qui rentrent, et de la natalité. Les parasites qui rentrent sont appelés β, la natalité se voit attribuer la lettre λ. Qui dit natalité dit mortalité, ici représentée par la lettre μ.

La partie à peu près triviale étant finie, on passe à la suite. Nos populations s’échangent des parasites, c’est le principe même de la compétition apparente. On va dire que le taux d’échange est γ. H1 transmet γ1H1 parasites à H2, et réciproquement. On peut faire la première critique ici : je détermine l’échange en fonction de la taille de H1, et pas en fonction du nombre de parasites qui infestent H1 (différence subtile). Soit on considère que c’est à peu près équivalent, soit on complexifie le modèle plus tard, et on incorpore β à la définition de γ. J’ai même fait un essai avec une réduction du nombre de parasites (δ) au sein de l’hôte, mais ça devenait lourdingue.

Etape suivante? On va faire diminuer la taille de nos populations, à cause de la compétition (d’une part) et du parasitisme (d’autre part). Les réductions ont reçu la lettre α. On a donc α2/1 qui est la réduction causée par la population H2 sur la population H1 (et que j’ai calculé comme α2/1H2 pour prendre en compte l’importance des tailles des populations dans la compétition), et inversement. Et puis α1, qui correspond à la mortalité induite par le parasite sur la population 1, et ainsi de suite.

Donc, si on fait un bilan. A chaque génération, notre population 1 “gagne” (et pour la 2, vous inversez 1 et 2) : H11 (ce qu’on avait déjà, plus la natalité). En revanche, elle perd μ1H1 + α2/1H2 (la mortalité naturelle, plus celle liée à la compétition), et perd encore à cause du parasitisme α1((β11H1)+γ2H2)H1. Soit le taux de mortalité (α1) fois la taille de la population (H1) fois la “quantité” (une estimation discutable) de parasites, approchée par l’apport extérieur β1, moins ce qu’on donne à la population 2 (γ1H1), plus ce qu’elle nous envoie (γ2H2).

Le résultat est présenté sur la figure de gauche. Vous aurez remarqué que la mortalité induite par les parasites pour H1 et H2 est inversée. Problème de copier/coller des formules.

Il ne reste plus qu’à rentrer tout ça dans notre tableur préféré, et fixer des paramètres. Combien? Vous aurez compris, il y en a 12. Et comme on connaît un peu la compétition apparente, on a des indications.

Ce que j’ai choisi, c’est évidemment α2/11/2. Et le reste? J’ai fouillé un peu pour trouver les meilleurs valeurs possibles (disons le tout de suite, celles qui donnent les plus belles courbes).

Ce qui donne :



λ1 1 α2/1 0,35 α1/2 0,3
λ2 1,3 α1 0,05 α2 0,25
β1 1 μ1 0,25 μ2 0,15
β2 1 γ1 0,3 γ2 0,1

Comme vous en mourrez d’envie, je fais tourner le modèle. Une petite indication avant. La population 1 (celle qui va utiliser le parasite a son avantage, comme vous l’aurez compris en observant les paramètres) est en rouge, et la 2 en bleu. En vert, j’ai représenté le ratio H1/H2, qui lorsqu’il est supérieur à 1 indique que H1 prédomine (il est en vert, et se lit sur l’axe de droite). Vous pouvez voir le résultat sur la figure de gauche.

Sans surprise, on voit la population 1 prendre l’avantage, pendant que 2 se fait décimer par les parasites. Avec d’autres paramètres, on arrive a stabiliser le modèle en quelques générations (ce qui m’embête un peu, parce que j’attend des variations cycliques, et que comme j’ai construit mes équations “un peu” à la va vite, elles n’y sont pas).

Oui mais voilà, ce cas un peu simple, il m’ennuie rapidement. Alors j’ai fait en sorte d’introduire le parasite après quelques générations. Regardez les paramètres. La population 1 a une mortalité plus forte, une natalité plus faible. Et comme on s’y attend, la population 2 prend l’avantage.

Le parasite est introduit à la génération 15, et la on observe ce qui était prévu : la population 1 reprend le dessus, profitant du désavantage imposé à la population 2 par le parasite (et le fort taux de transmission de 1 vers 2 y participe beaucoup). L’introduction du parasite a “renversé la tendance” dans la compétition (on peut, avec des valeurs de paramètres différentes, accentuer ou atténuer, et beaucoup d’autres choses encore).

Et on s’arrête là? Et non. Parce que penser que les parasites qui rentrent dans le système le font a une vitesse constante, ca fait des courbes lisses, et ce n’est pas tout à fait vrai (je n’en suis pas non plus à une approximation près, mais passons).

Donc, j’ai introduit une borne supérieure et inférieure pour le nombre de parasites qui peuvent rentrer dans la population 1 et 2, et pour chaque génération, j’ai demandé un tirage aléatoire. En l’occurence, β1 entre 1 et 4, et β2 entre 1 et 2. Ah ah, vous dites vous, il va trop loin, si il a trop de parasites sur 1, il ne prendra pas l’avantage. Détrompez vous, en montant jusqu’à 7 ou 8 la borne de β1, j’avais encore le même type de résultats. Celui que vous pouvez voir dans l figure de gauche.

Et vous remarquerez que quand on enlève le parasite (aux environs de la génération 40), 1 perd son avantage au profit de 2.

Donc, les parasites peuvent tout à fait modifier les relations entre deux espèces/populations, et conférer un avantage important à l’une d’entre elles.

Quelques remarques quand même. Dans ce modèle, j’ai soustrait les parasites transmis de 1 vers 2 et réciproquement du total entrant. Ca implique un cycle direct, et même de la microprédation. D’autre part, je n’ai pas du tout pris en compte la population de parasites elle-même (on s’attend a des réductions dans l’hôte, ce qui obligerait à reformuler β sous la forme β-δβ, avec δ un coefficient de réduction).

Bref, il y a beaucoup a modifier sur ce modèle, c’est l’intérêt des commentaires (par ailleurs, si l’un d’entre vous a vu passer une vraie modélisation de ce phénomène, je suis prenneur).

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Parasites, dynamique des populations et protocoles

Posté par Timothée le 20 November 2007 | , , , ,

Je continue ce qui — malgré les apparences de “catalogue” — est une série de must-know (que je réunirais plus tard) par un billet un peu différent de ce que je fais d’habitude. Pourquoi? Parce que je vais présenter une expérience de parasito, pour finalement dévier sur un sujet plus technique: la discussion autour du protocole.

Si je dis quelque chose comme le plus difficile dans le travail de terrain, c’est de mettre au point un bon protocole, tout le monde va hocher la tête d’un air approbateur. Et c’est là tout le principe de ce billet. Mais sans plus attendre, entrons dans le vif du sujet.

On peut se poser, après avoir vu tout ce que les petits parasites pouvaient faire, la question de leur rôle à un niveau plus global encore que les interactions à trois ou quatre partenaires ou je les ai limités jusqu’alors. Par exemple, pour prendre un cas bien global, avec un mécanisme bien complexe:Qu’est-ce qu’ils peuvent faire à la dynamique d’une population?. La question est intéressante, merci de la poser.

Hudson et coll. (1998), qui sont des auteurs relativement prolifiques, et qui ont eu le privilège de publier le tout premier article sur le parasitisme dans la revue Trends in Ecology and Evolution (excusez du peu), que je vous conseille parce que leur reviews sont vraiment bien écrites, se sont penchés sur la question (leurs résultats ont été publiés dans Science).

Le lagopède rouge, utilisé par Hudson et coll.Et en partant du modèle favori de leur chef, le lagopède (red grouse), ils ont mis au point un protocole qui permettrait de mesurer l’impact des parasites sur les cycles d’une population sauvage. Comment? En utilisant des anthelminthiques, qui ont pour but — comme leur nom l’indique à moitié — de diminuer la charge parasitaire des hôtes, en l’occurence celle du nématode Trichostrongylus tenuis.

Notons en passant que le lagopède est un bon modèle pour ce genre d’études, d’une part parce que sa parasitofaune est assez bien connue, et d’autre part sa population effectue des fluctuations cycliques (donc répétitives, ce qui est un plus non négligeable) avec des effondrements périodiques.

A : sans traitement — B : traitement — C : deux traitements différentsTrès globalement, Hudson et son équipe ont observé le déclin dans la population à deux dates (1989 et 1993, la première étant le contrôle, et l’autre étant la mesure sur les animaux traités). Et surprise, en 1993, le déclin était largement moins ample qu’en 1989. Et leurs résultats, représentés sur la série de graphes à gauche (cliquez pour agrandir), sont sans équivoque.

En A, il n’y a pas eu de traitement : la population fluctue comme prévu. On utilise A comme contrôle de la périodicité des fluctuations. En B, il y a eu un traitement (indiqué par *). La première fois, la fluctuation est évitée, et la deuxième fois, elle est amortie. En C, il y a eu deux traitements, et le cycle de la population n’a pratiquement pas lieu.

Hudson et son équipe ont donc réussi à stopper le cycle d’une population naturelle en la débarrassant de ses parasites, et ont donc montré que :

parasites were both sufficient and necessary in causing cycles in these populations

Ils ont même combiné les données expérimentales avec une modèle épidémiologique (pour les amateurs, le modèle macroparasite), qui confirmait leurs résultats. Plutôt un grand bond conceptuel, donc.

Seulement voilà, Lambin et coll. (1999) ne l’entendaient pas tout à fait de cette oreille, et se sont penchés sur le protocole.

Et d’après eux, on dispose d’une

evidence for reduced fluctuations as a consequence of anthelmintic treatment, but the evidence for a change in fluctuation pattern is equivocal

Parce que Hudson et son équipe ont négligé plusieurs facteurs importants, notamment climatiques, qui influent fortement sur le parasitisme. Et d’autre part, d’après le groupe de Lambin, les quelques fluctuations observées ne permettent pas de dire que la fluctuation cyclique n’a pas lieu, mais seulement qu’elle est réduite.

Ce qui est intéressant dans ce débat, c’est aussi le fait que le groupe de Peter Hudson sont de vrais parasitologues à tendance écologues, et que Xavier Lambien sont plutôt des zoologues (sauf Robert Moss, qui est écologue aussi). Je ne voudrais pas m’avancer trop, mais j’ai l’impression qu’on étudie souvent les parasites, et qu’on oublie un peu vite les hôtes…

On en retiendra surtout cette phrase de May, à propos de la difficulté d’étudier ce genre de phénomènes à grande échelle :

important ecological questions simply have to be addressed on the right scale — which often means an uncomfortable large scale — even if that means a certain degree of imprecision

Et pour me permettre une remarque personnelle, ça ramène la question de savoir ce que les parasites influencent, et… ce qu’ils contrôlent presque totalement…

Le papier de Hudson et coll. (free full text)

PJ Hudson, AP Dobson, D. Newborn (1998) Prevention of Population Cycles by Parasite Removal Science 282 pp. 2256 [↩]

La revue de Lambin et coll. (free full text)

X. Lambin, C. J. Krebs, R Moss, N. C. Stenseth, N. G. Yoccoz (1999) Population Cycles and Parasitism Science 286( 5449) pp. 2425–2425 [↩]

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Phénotypes induits et importance fonctionnelle

Posté par Timothée le 15 November 2007 | , ,

Puisqu’on m’impose une inactivité jusqu’à lundi au mieux, j’en profite pour continuer sur ma lancée avec un nouvel exemple d’action des parasites sur les hôtes. Celui là est peut-être moins évident que les deux précédents, quoique. C’est surtout moins évident de trouver un titre pas trop barbare pour décrire le principe.

Imaginons une situation simple, dans laquelle un hôte (H1) est fonctionnellement important pour deux autres (H2 et H3) — hôte étant pris au sens de “espèce free-living“, c’est à dire non parasite. Et admettons que la relation entre H1 et H2/H3 soit déterminée par un phénotype de H1, qu’on va appeler “noir”.

“Noir” peut être une faculté d’échapper aux prédateurs, une résistance, une capacité à métaboliser certaines substances, ou que sais-je encore. Toujours est-il que “noir” régit la relation entre H1 et les autres espèces.

Je reviens un moment sur la notion d’importance fonctionnelle. On va dire d’une espèce qu’elle est “fonctionnellement importante” si elle joue un rôle dans le déterminisme du succès d’autres espèces, par exemple. Un prédateur qui régule la population de ses proies est fonctionnellement important. Globalement, tout ce qui influe sur les processus de l’écosystème (trad. approximative de l’ecosystem processes des anglophones) est fonctionnellement important — la biodiversité, par exemple.

On va maintenant faire ce que je préfère le plus au monde: ajouter un parasite dans ce système. Et ajouter un parasite qui va s’en prendre à H1. Et on va dire supposer que ce parasite peut modifier le phénotype de H1, ou induire un phénotype particulier.

Dans notre cas, le parasite va justement modifier le phénotype “noir”. Et cette modification du phénotype “noir” a pour effet d’augmenter l’importance des effets de H2 et H3. H1 est déstabilisé par son parasite P, et H2 et H3 gagnent en importance.

La question qu’on peut se poser, j’espère que vous êtes déjà en train de réfléchir à une réponse, est : Est-ce qu’on est dans Dawkins? Je vais avoir un peu de mal à répondre parce que je n’ai pas lu Dawkins en profondeur, mais à mon avis, la réponse est oui, mais on est aussi plus loin.

C’est un phénotype “étendu” au sens ou les gènes d’un individu de P vont se traduire par un phénotype “noir” d’un individu H1 modifié. Il faut quand même garder en mémoire qu’on ne se place pas au niveau de l’individu, mais à celui de la communauté, c’est à dire au niveau d’un ensemble d’organismes appartenant à des populations d’espèces différentes constituant un réseau de relations. Donc, c’est l’effet d’une population de parasites P qui va se faire ressentir sur une population d’hôtes H1. Et même, avoir des conséquences pour les populations H2 et H3.

En fait de phénotype, il faudrait parler de “caractéristique de la population”. Robert Poulin, dans sa revue sur l’importance fonctionnelle des parasites dans les communautés animales, d’où je tire ces exemples, utilise le terme phenotype of its host species, litt. phénotype de l’espèce hôte, ce qui est un concept intéressant, si on considère que la définition habituelle du phénotype est l’ensemble des traits observables caractérisant un être vivant (phénotype vient du grec phenos, visible).

Bien. Je laisse la mon exemple (il en reste… deux). Pour changer, le prochain billet de cette série sera consacré à comment adapter une définition à quelque chose pour lequel elle n’est pas conçue?, avec la participation de Costanza et Mageau… Et il ne parlera pas de parasites!

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Le parasite est un loup pour… le parasite

Posté par Timothée le 15 November 2007 | , ,

Après avoir expliqué hier comment le parasite s’en prenait au plus faible de ses hôtes, un peu dans la lignée du frappe le quand il est à terre, je vais vous montrer comment un parasite peut aller ennuyer ses petits camarades à l’intérieur d’un hôte. Parce que bien évidemment, un seul hôte est rarement exposé à un seul parasite (j’en reparle à la fin, promis).

Sur le graphique très complexe de gauche, vous pouvez voir deux parasites dans un hôte, en train d’interagir tranquillement dans un hôte. Interaction tranquille signifie en fait, vous l’aurez compris, compétition sans pitié pour la ressource. Imaginez deux parasites qui exploitent le même micro-environnement, par exemple.

Ce qui nous intéresse, c’est ce qui va se produire quand on va rajouter un autre parasite à ce bel assemblage (on dit communauté). La question n’est pas triviale, loin de là, et le phénomène est assez similaire à ce qu’on à vu hier sur la compétition apparente.

Comme vous pouvez le voir, si on introduit P1 dans ce joli système, et qu’il entre en compétition avec P2 et P3 (si ils exploitent la même source de nourriture, le même organe, ou autre, c’est plus que probable), on observe — sans surprise — que P2 diminue, et ça arrange bien P3, qui gagne en importance grâce à P1.

Ce n’est pas une compétition “apparente” comme hier, c’est de la compétition directe. Le parasite n’est pas “utilisé” comme une arme par P2 ou P3, il est au même niveau qu’eux.

Il y a plein de mécanismes qui peuvent expliquer ce genre de situation. Comment un parasite s’y prend pour évincer les autres? Soit il est plus gros, plus performant, et il prend l’avantage; soit (tout simplement) il était la d’abord, et les autres espèces ont plus de mal à prendre pied.

Cette situation “idéale” est fréquente dans la nature. Quand on a un même organe infesté par plusieurs espèces de parasites, l’une prend généralement le dessus. Et peut conduire une autre à l’extinction locale.

En plus des mécanismes décrits juste avant de taille, performance, moment d’installation, il y a un autre phénomène assez intéressant. Sousa et ses collaborateurs ont décrit chez certains hôtes qui étaient hôtes intermédiaires de trématodes (digènes), on avait un phénomène de prédation des larves les plus petites par les plus grandes. Je ne parle pas de cannibalisme, mais bien de prédation, interspécifique.

Je reviens sur ma remarque d’ouverture — un hôte n’est que très rarement exposé qu’à un seul parasite. C’est une remarque loin d’être triviale faite par Claude Combes dans “Interaction Durables”. Loin d’être triviale, pourquoi? La théorie des filtres (énoncée par deux français, de Perpignan, Euzet & Combes, en 1980) explique les “étapes” conceptuelles à franchir pour qu’un parasite “trie” ses hôtes potentiels, et trouve ceux qui lui conviennent (je simplifie, c’est plus subtil que ça).

Mais l’hôte n’a pas vraiment de système équivalent (enfin si, un peu, et c’est pour ça que la théorie des filtres est plus subtile que ce que j’en dis). Et comme conséquence, la diversité spécifique n’est pas la même chose pour un parasite et pour un hôte. Ca ne rend pas mon constat moins trivial? Bien sûr que si! Parce que les conséquences au niveau de l’immunité sont importantes.

Le parasite peut se spécialiser (dans “l’attaque”) sur un hôte. L’hôte ne peut pas spécialiser sa défense contre un parasite particulier. Et le parasitisme agit donc comme une force importante dans le maintien de la diversité — du polymorphisme, de la diversité allèlique, etc — chez les hôtes. Le système immunitaire, il a évolué tout seul, peut-être?

Et ça entraîne une deuxième question — moins évidente, cette fois. Qu’est-ce qui est “mieux” pour un hôte? Beaucoup de parasites d’une unique même espèce — faible diversité, haute intensité —, ou un peu de parasites de plein d’espèces différentes — haute diversité, faible intensité — ?

La réponse reste encore à apporter…

Précision : Vous imaginez bien que si je vous parle, comme ça, de but en blanc, de compétition apparente et de compétition directe, c’est que j’ai une idée bien précise derrière la tête. Alors soyez patients…

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