Pourquoi est-il aussi méchant, nous demandions-nous lorsque nous avons découvert Orangina rouge. Pourquoi sont-ils aussi nombreux, se demandent les évolutionnistes, et une partie des écologistes. Mais qui est ce “ils”? J’aurais du dire “elles”, en fait. Les espèces. Avouez qu’il y en a beaucoup, tellement que personne n’est d’accord sur le nombre exact. Et répondre à cette question ne fait pas partie des objectifs de ce billet.
Une espèce?
Le concept d’espèce n’est pas forcément facile à définir. On retiendra le principal (Biological species concept), basé sur la reproduction et le fait de donner une descendance fertile. Et on l’oubliera aussitôt, puisqu’il s’applique très mal aux parasites. Alors on fera simple : une espèce, c’est un ensemble de populations qui se ressemblent morphologiquement, qui sont génétiquement proches, et qui peuvent s’échanger des gènes.Non, je vais plutôt tenter de vous expliquer pourquoi elles apparaîssent. Et plutôt que de faire dans le général, je vais me concenter sur mes 50% préferés : les parasites. On peut se demander pourquoi ce choix des parasites. C’est une très bonne question.
A priori, les parasites, c’est une notion vague. Que partagent-ils? Biologiquement, peu de choses. Le parasitisme est essentiellement une notion d’écologie, puisqu’il s’agit d’un mode de vie : l’exploitation de la vie par la vie. Ce n’est pas cette caractéristique qui va nous intéresser, ou plutôt pas directement. C’est son corrollaire : les parasites vivent dans/sur un autre organisme.
Les écologistes de l’assemblée auront compris : on sait très clairement quelle est la niche écologique d’un parasite. On peut la suivre dans l’espace, et dans le temps (et même dans le temps évolutif). Et c’est vraiment pratique. Il faut garder à l’esprit que cette niche écologique est elle-même vivante, et qu’elle peut subir des événements de spéciation, d’extinction, et autres. J’y reviendrai un peu plus loin.
Mais ce n’est pas tout; vous imaginez bien qu’on ne va pas s’intéresser à la spéciation (c’est de ce concept, proposé par Ernst Mayr, qu’il est question ici) chez les parasites uniquement parce que c’est pratique. Non. On le fait parce que la spéciation résulte de pressions (diversificatrices), et que les parasites en subissent un grand nombre.
Habiter un être vivant, c’est exploiter une niche assez peu stable : l’hôte a une physiologie propre, est sensible à son environnement, passe par des périodes de reproduction durant lesquelles il mobilise son énergie, est la proie de prédateurs, etc etc. Mais surtout, l’hôte se défend contre les parasites (via son immunité), et cherche à s’en défaire.
Et pour complèter ce modèle idéal que les systèmes parasités nous offrent, je rapelle que les parasites ont un cycle de vie rapide, donc un “temps évolutif” plus contracté que celui de leurs hôtes : on pourra observer des événements de spéciation sur des périodes plus courtes. Et quand on sait que le temsp évolutif est… plutôt longuet, ça nous arrange bien.
J’en viens aux faits, maintenant, avec la réponse (non, n’en croyez rien, ce ne sera qu’une ébauche de réponse) à la question : pourquoi sont-ils aussi nombreux, ces parasites? Il faut partir d’une observation très simple. Si vous lisez la petit boîte de texte sobrement intitulée “Une espèce?”, vous verrez qu’on a des chances de voir des espèces se séparer (et donc, qu’on assiste à une spéciation) dès le moment ou le transfert de gènes est impossible.
On va appeller ça l’isolement reproductif, et se dire que c’est le début de toute spéciation qui se repsecte. Seulement voilà, l’isolement reproductif, c’est quasiment une conséquence, et il faut se demander ce qui le provoque, chez des parasites. Et pour comprendre un cas particulier, il est souvent utile de connaître quelques généralités (et voyez comme ce billet est superbement construit, je vais vous exposer les cas généraux pour vous parle au final de parasites).
On va commencer par séparer “la spéciation” en tant que “mécanisme qui créé des espèces” en différents “modes de spéciation”, autrement dit les modalités avec lesquelles on isole des populations. Nous allons en voir 3 (ou 4, c’est selon). Leur petit nom? Allopatrique, para et péripatrique, et finalement sympatrique. Si vous connaissez un Patrick, c’est le moment de faire vos blagues, qu’on soit tranquilles pour la suite.
La spéciation allopatrique, c’est le cas le plus évident. Prenez une population bien homogène, et érigez une barrière physique. Vous avez séparé deux infra-populations, bien distinctes. Laissez l’évolution agir, et finalement retirez cette barrière (c’est une expérience de pensée, rien de plus) : vos deux infra-populations ne peuvent plus se reproduire, félicitation, vous avez provoqué une spéciation (parce que la biogéographie fournit de bons exemples, avec ses histoires de plaques continentales qui se séparent, on parle aussi de spéciation vicariante).
Les trois modes que nous allons voir ensuite seront sans doute beaucoup plus évidents à comprendre une fois que nous les aurons appliqué au parasitisme.
Je vais commencer par mon petit préféré (parce qu’il a été bien étudié sur “mes” parasites entre autres raisons) : la spéciation sympatrique. L’isolement reproductif est provoqué par une différenciation génétique au sein de la population. On finit par aboutri, dans une population unie, à voir deux sous-populations émerger, qui ne s’échangent plus de gènes. A terme, on va donc voir des espèces se former.
Les deux modes qui nous restent à voir concernent une partie d’une population qui décide de coloniser une nouvelle niche écologique. Elle est donc “isolée” du reste de la population, et le terrain est favorable à la spéciation. La distinction entre parapatrique et péripatrique dépend de l’isolement de la niche écologique nouvellement colonisée par rapport à la niche de départ. On notera au passage que ces deux cas sont très proches de la spéciation allopatrique (et diffèrent de la spéciation sympatrique par le fait que les populations soient isolées). Certains auteurs considèrent que ces deux cas sont de la spéciation allopatrique (celle que j’ai décrit précédemment étant la “spéciation allopatrique vicariante”).
C’est là que les petites spécificités des parasites entrent en jeu. Qu’est-ce que c’est, l’allopatrie et la sympatrie, quand on est un parasite? Je vais vous donner ma petite définition : à grande échelle, une espèce de parasite est sympatrique si elle infeste une unique espèce. A petite échelle, même schèma mais avec des populations. La séparation de type allopatrique correspond à changer d’hôte.
Et c’est là que le parasitisme devient un cas particulier : on reste bien sûr dans les mêmes patterns que précédemment, tout en introduisant le fait que les niches écologiques soient de la matière vivante, sujette à évolution. Ca vaut le coup de redéfinir un peu tout ça.
La spéciation allopatrique chez un parasite… ou comment faire apparaître une barrière physique au beau milieu d’une population? C’est assez simple, en fait. Il suffit de séparer en deux ou plus notre espèce hôte. Comment? Soit physiquement, soit… par spéciation! Dans ce cas, le parasite n’a qu’à “suivre le mouvement”, chacune des sous-populations continuant son évolution sur sa sous-population d’hôte.
La spéciation parapatrique maintenant. Si vous avez bien suivi, vous aurez compris le principe : il faut coloniser une nouvelle niche, ce qui pour un parasite est équivalent à l’acquisition d’un nouvel hôte. Il faut savoir que les parasites ont cette possibilité, passer d’un hôte à l’autre, et que les conséquences évolutives ne sont pas nulles.
Et la spéciation sympatrique? Ca devient plus problèmatique. On a du mal à voir comment deux sous-populations pourraient se séparer, alors qu’elles sont réunies sur un hôte. Et pourtant, la littérature est riche de plusieurs exemples : la coexistence de congénères (espèces du même genre) sur une même espèce d’hôte est un indice révélateur de spéciations sympatriques.
Prenons un exemple avec de vrais morceaux de monogènes dedans : un poisson cychlidé du bassin du Tchad porte sur ses branchies 4 espèces de monogènes congénériques. Vous allez me dire que c’est très simple, il y a eu transfert. Difficile à concevoir, cependant, quand on sait que ce poisson est à peu près le seul de sa famille dans la région de l’étude, et que les Annulotrema (le petit nom de ces parasites) qu’il porte sont dans le même cas.
On trouve beaucoup d’autres exemples de ce type, et on observe à chaque fois une distribution non aléatoire des monogènes sur les branchies. On pense donc que c’est une adaptation à l’habitat qui a provoqué l’isolement reproductif (c’est tout à fait possible puisque les monogènes ont un cycle de vie rapide et direct, et passent souvent plusieurs générations sur le même individu), entraînant une spéciation sympatrique.
Je me rend compte que ça commence à faire beaucoup de concepts… Il est donc temp de ne pas parler des conséquences de ces événements sur la phylogènie du système hôte-parasite, et de ne pas indiquer les papiers/livres que j’ai utilisé pour écrire ce texte. Ce sera l’objet d’un prochain billet (laissez moi un peu de temps pour l’écrire…), n’en doutez pas.
Note : Ce billet vous fait partager quelques informations qui servent de base à un travail “un peu plus” conséquent, prévu pour début juin.
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