Le blog du Doc’

Je me faisais, en rédigeant, la remarque suivante : on a tendance, pour “comprendre” l’évolution, à regarder la situation et à inférer des méchanismes par la suite. Autrement dit, que font, évolutivement, les espèces, et comment peut-on l’intérpréter. Seulement voila, cette méthode pose une hypothèse très forte, et à laquelle je n’avais jamais vraiment fait attention : pour savoir ce qu’on observe, il est nécessaire de connaître avec certitude (avec p< 0.05…) ce qui est une espèce, et ce qui ne l’est pas. Sinon, on se retrouve à comparer, en les mettant sur un pied d’égalité, des unités taxonomiques qui n’agissent pas au même niveau.

Quand Darwin écrit l’origine des espèces, il y bientôt 150 ans, il écrit (à peu de choses près) que la taxonomie Linnéene sera réinterpétée en termes de généalogie. Et, par malheur, c’est bien ce qui a été fait. Pourquoi par malheur? Darwin a expliqué comment des espèces pouvaient apparaître (ou plutôt non, puisque L’origine des espèces ne parle pas de spéciation). Linné avait proposé, auparavant, un moyen de classer les organismes vivants, s’appuyant sur une unité de base, l’espèce. Les successeurs de ces deux la on, pour la plupart, repris les espèces de Linné (au sens large, c’est-à-dire les espèces définies uniquement dans un souci de rangement, pourrait-on dire), et ont essayé de préciser les mécanismes préssentis par Darwin, en utilisant ces espèces comme unités de base.

Autrement dit, on  tendance à prendre pour acquis l’existence des espèces; et ce n’est pas très cartésien, puisque René lui-même disait, dans ses Règles pour la direction de l’Esprit, que “pour examiner la vérité, il est besoin […] de mettre toutes choses en doute autant qu‘il se peut”. Ergo de ne pas prendre pour acquis l’existence des espèces. Non pas que ces espèces “n’existent pas”, mais qu’il soit possible qu’elles n’existent pas en tant qu’espèces. La distinction est importante. J’aurais tendance à dire qu’on peut prendre pas mal de libertés avec les rangs taxonomiques supérieurs (rangs, familles, ordres, classes, et dans une certaine mesure, genres). Pas avec les espèces. En plus d’être un produit de l’évolution (produites par spéciation, sélection, etc), elles en sont aussi un des moteurs, si ce n’est le moteur le plus important. Et c’est sur leur existence qu’on base notre raisonnement pour comprendre l’évolution.

Ca charge d’importance le travail du systématicien : si on décrit une nouvelle espèce, il va falloir prendre son existence en compte quand on voudra comprendre l’évolution. Or, si cette description est abusive, on va construire un raisonnement sur de fausses bases… et aller dans le mur. C’est ce qui a poussé les premiers pionniers de la “systématique évolutive” (evolutionnary systematics en Anglais dans le texte), Mayr et Simpson, a nous avertir qu’il ne fallait surtout pas considérer que l’existence des espèces (en tant qu’espèces, s’entend) comme acquise quand on voulait inférer des méchanismes d’évolution. Ca fait toujours plaisir de voir qu’on a les mêmes idées qu’Ernst Mayr, même si c’est 50 ans après la bataille…

Maintenant, la systématique moléculaire, la génétique des populations, et d’autres choses encore vont pouvoir nous aider — ça fait un petit paquet d’années qu’elles le font, d’ailleurs — à ne pas nous fourvoyer sur ce qu’est une espèce. Même si la réponse n’est pas nécessairement évidente, et c’est un des objets du papier que je suis sensé écrire au lieu de tapoter ce billet. Pour ma défense, j’attend la fin de mon bootstrap. Plus que 50 réplicats. Il est l’heure de s’y remettre…

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Dans son dernier billet, Fulmar, notre écologiste raisoné préferé parlait d’interactions “proies-parasites” et “proies-parasitoïdes”, un terme qui m’a bien entendu fait dresser les cheveux sur la tête.

Entre deux finalisations de ma keynote pour la dernière soutenance de mon master, je me suis dit qu’il fallait à tout prix expliquer pourquoi la différence entre proie et hôte n’est pas juste une question de vocabulaire, mais recouvre bien une différence biologique importante.

Il existe une différence de taille — et de temps — entre un système hôte-parasite et un système proie-prédateur. La définition “classique” du parasitisme (ce qui a été proposé par Crofton en 1971, il faudrait que je remette la main sur le papier) prévoît que l’hôte est de plus grande taille que le parasite, puisque ce dernier vit dans/sur son hôte. Les relations proie-prédateur ne prévoient pas particulièrement de différence de taille.

Mais le plus important est sans nul doute la différence temporelle entre les deux systèmes. L’interaction entre une proie et son prédateur est (d’un point de vue évolutif) instantanée : la proie se fait manger, le prédateur repart, fin de l’histoire. Dans le cas des parasites, la limite de l’interaction est la mort d’un des deux partenaires, puisque l’hôte devient le milieu de vie du parasite.

Les conséquences évolutives ne sont pas les mêmes. La proie cherche à se cacher, ou a courrir plus vite. Le parasite chercher à augmenter son succès d’infestation, et son taux de survie à l’intérieur de l’hôte; parce que c’est une autre différence importante : une fois le parasite installé, la situation se renverse, et le système immunitaire de l’hôte se déchaîne contre lui. La sélection s’opère donc deux fois : pour la recontre (et l’évitement, chez l’hôte) et pour la survie (et l’élimination, chez l’hôte toujours).

Un hôte, ce n’est pas une proie. On ne se serait pas amusé à concevoir deux termes s’il n’y avait eu qu’une réalité biologie (évolutive, écologique) derrière (quoique…). Même si la parasito n’est pas la discipline préférée du [reste du monde - les parasitologues], ne mélangeons pas tout…

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Ce qui m’occupait beaucoup ces derniers jours vient de se terminer ce soir, avec la sortie de l’imprimante de 5 petits mémoires d’une bonne quatorzaine de pages chacun. Le thème? Spécificité et spéciation, autrement dit, quels liens entre le fait d’exploiter une ou plusieurs ressources, et la tendance d’une espèce à se séparer en plusieurs…

L’occasion d’une lecture en avant première, puisque le jury l’aura demain après-midi. Si vous vous lancez dans l’exercice — prévoyez de l’aspirine —, vous retrouverez des choses déjà évoquées ici : l’importance de connaître le spectre d’hôte des pathogènes quand on fait de la santé publique, mais aussi des modes de spéciation que j’ai évidemment beaucoup plus détaillé dans la synthèse que dans le billet (l’occasion de révéler que ce blog me sert aussi de bloc-notes, de temps en temps…).

Bref, si vous avez une longue soirée d’été à ruiner, le fichier au format PDF (1.4 Mo) est ici.

C’est un signe que des billets un peu construits sont à prévoir? Pas le moins du monde… J’ai encore un peu de travail à finir avant…

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Ne nous y trompons pas, je ne vais pas faire un billet long et exhaustif sur le sujet, ni même entrer trop dans les détails de comment on procède pour inférer une phylogénie, c’est à dire les “liens de ressemblance”[1] entre les êtres vivants (et c’est bien dommage, mais je n’ai pas le temps… j’ai passé une demi heure à retrouver mon mac perdu sous 30cm de papiers qui jonchent mon bureau, ou presque). Je vais seulement illustrer par un petit exemple ce qui se passe quand on essaie de le faire à partir de trop peu d’espèces.

Je confesse que la préparation de ce billet ne m’a pas mangé trop de temps : j’ai ouvert mon fichier de séquences, j’en ai extrait 7, fait un arbre, et idem avec l’ensemble des séquences de mon petit genre à moi. Les séquences que j’ai pris sont celles du gène du 18S rRNA), parce que c’est le seul marqueur dont on dispose à l’heure actuelle — pour toutes les espèces, et c’est justement le point important de ce billet —, qu’il s’aligne bien entre espèces, tout en étant assez discriminant.

Pour information, les noms des espèces sont tronqués à 10 caractères, puisque le fichier de base est en format Phylip, qui impose cette restriction.

Quelques remarques avant de commencer : je n’avais pas le temps de me lancer dans une analyse très poussée, autrement dit, je n’ai pas bouffé du temps de calcul à déterminer le meilleur modèle, ni paramétré outre mesure PhyML[2], utilisé pour reconstruire les arbres[3]. Dès que j’aurais fini mon stage, je promet de consacrer un billet à expliquer comment j’aurais dû faire ces analyses dans les règles de l’art, en présentant en plus quelques outils bien libres, bien online, bien geeky.

Le vif du sujet, maintenant. Pour mon premier arbre, j’ai sélectionné de manière aléatoire ou presque (cliqué un peu au pif dans mes séquences) 6 espèces de Lamellodiscus, et l’extra-groupe (je reviendrai sur le billet sus-mentionné dans son rôle). D’un point de vue purement descriptif, on voit que deux groupes se forment (on laisse tranquille ‘D._aequans’, qui sert a enraciner l’arbre), comprenant chacun trois espèces. Les valeurs indiquées à la jonction de deux branches sont les valeurs de bootstrap. Plus elles sont proches de 1000, plus elles indiquent qu’on peut avoir confiance dans ce noeud. Par exemple, le noeud (L._knoeppf/L._ergensi), avec une valeur de 896 (89,6%) est relativement solide.

On va s’intéresser au groupe “du bas”, pour commencer, soit (L._elegans(L._drummon/F._echenei))[4]. On remarque que L._elegans est à la base de ce groupe, avec une valeur de soutien est 664 (ce qui est bien mais pas top, pourrait-on dire). Ce qui doit nous faire penser que L._elegans est “plus ancien” que ses deux comparses. Retenez bien cette information, c’est important pour la suite.

Dans le groupe du haut, maintenant, on voir que L._knoeppf et L._ergensi sont proches, et qu’a priori, au vu de la valeur de bootstrap, on peut avoir confiance en cette proximité.

On passe maintenant à l’arbre que j’ai patiemment reconstruit (ça reste assez passif comme méthode, l’algorithme de Guindon & Gascuel a fait le gros du travail), que vous pouvez voir à gauche de ce paragraphe. Si je n’avais pas été une parfaite feignasse — et que j’avais eu un peu plus de temps — j’aurais bien pu mettre les espèces du premier arbre en gras, mais vous pouvez toujours vous amuser à les chercher…

On va s’intéresser aux caractéristiques importantes de ce nouvel arbre, et surtout à la position de L._elegans. Et la surprise, au lieu d’être à la base de son groupe, il se retrouve en position terminale (4^ème position en partant du haut). Comment est-ce possible? Facile, il a été victime de l’attraction des longues branches dans le premier arbre, et on a rompu cette attraction en ajoutant des taxons dans le second arbre[5]! Certains méthodes de reconstruction phylogénétique ont tendance à regrouper les espèces qui évoluent vite, partant du principe que plus on a accumulé de mutations, plus on a eu de temps pour le faire, ergo on va aller se brancher très près de la racine de l’arbre. Or, rien ne dit qu’on ne soit pas en train d’observer un taxon qui évolue rapidement, et qui dans le même temps que ses petits collègues, va accumuler 2, 3, 10 fois plus de mutations. Et pour le savoir, il est nécessaire de faire l’analyse en incorporant des taxons proches de celui qu’on suspecte avoir subi cette attraction.

Et de fait, dans notre cas, L._elegans n’est pas un taxon ‘ancestral’, mais bien un petit malin qui s’amuse a évoluer plus rapidement que ses petits camarades. Et la place de L._elegans en tant que racine du petit groupe contenant L._drummon/F._echenei est maintenant occupée par L._virgula[6].

De manière plus anecdotique, on remarque qu’entre L._ergensi et L/_knoeppf, qui étaient pourtant voisins dans l’arbre précédent, L._fratern est venu s’intercaler.

Que retenir de ce petit exemple?

D’une part, qu’une phylogénie à laquelle il manque beaucoup de taxons est soumise à des artefacts de reconstruction, et donc n’a qu’une valeur toute relative.

D’autre part, que les valeurs de bootstrap ne signifient pas que le noeud est fiable : elles ne font que nous dire, qu’avec les données dont on dispose, ce noeud est robuste. Robustesse et fiabilité ne sont pas la même chose, et il faut y faire attention.

Tout ça pour dire qu’un travail de bon vieux naturaliste est nécessaire, pour caractériser au mieux la diversité des groupes qu’on étudie, mais qu’il faut aussi un travail important de séquençage, pour reconstruire des histoires évolutives les plus précises possibles. Ce que je m’empresse de retourner faire…

Notes

1. A la différence de la “généalogie”, qui travaille sur les liens de parentés [↩]
2. J’ai utilisé la version locale, avec 1000 réplicats de bootstrap, une méthode qui permet de vérifier la “solidité” de l’arbre, ce qui a tendance a demander un temps de calcul assez important sur mon MacBook [↩]
3. Je m’en veux beaucoup, je pense que ça mérite amplement d’aller brûler en enfer pour plusieurs éternités tellement c’est un affront à ceux qui m’ont patiemment enseigné la phylogénie [↩]
4. Furnestinia echeneis est un parasite d’un autre genre, mais qui d’un point de vue moléculaire appartient aux Lamellodiscus. Il a d’ailleurs été répertorié un peu vite comme Lamellodiscus echeneis par MarBEF. [↩]
5. C’est à ce moment la que j’avoue un léger biais dans mon échantillon de départ… Mais c’était pour le bien de ce billet! [↩]
6. Cet arbre n’est pas non plus totalement exhaustif, puisque je n’avais pas toutes les séquences de 18S dans mon fichier, et que je n’avais pas trop le temps d’aller chercher celles qui me manquaient sur GenBank [↩]

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Dans son dernier article paru sur le blog de propagande néo-créationniste Overwhelming evidence, Denyse O’Leary s’est penchée sur le cas d’un sujet qui m’intéresse tout particulièrement, la très fameuse hypothèse Gaïa. Et comme a son habitude, elle part d’un fait scientifique pour tenter de nous montrer que nous sommes le résultat d’un design.

Partons du commencement, et replongeons nous dans un peu de théorie. L’hypothèse Gaïa Enoncée par James Lovelock, en 1969, dans Gaia: A New Look at Life on Earth, et reprise plus tard par Lynn Margulis revient à dire que la biosphère et l’atmosphère sont en interaction forte, et que la terre est globalement en homéostasie. C’est une hypothèse forte, qui a donné lieu a un travail théorique et expérimental important.

La partie que je connais bien de ce travail, c’est l’hypothèse CLAW Charlson, Lovelock, Andreae & Warren(1987) Oceanic phytoplankton, atmospheric sulphur, cloud albedo and climate Nature 326, qui explique comment le phytoplancton peut, à travers la métabolisation et le relargage de composés sulfurés, réguler la couverture nuageuse locale, et la température de surface de l’océan.

Ce modèle est présenté dans l’illustration de gauche, partie “Hypothèse CLAW”. Il fonctionne de la manière suivante : quand le soleil réchauffe l’océan, les colonies de phytoplancton sont stimulées, et produisent des molécules La circulation de ces molécules dans le réseau trophique est connue, mais nécessiterait un billet à elle seule qui favorisent la formation des nuages. Ces nuages vont diminuer le rayonnement solaire incident, et donc abaisser la température de l’eau de surface dans la couche trophique. Cette diminution de température n’avantage pas le phytoplancton, qui va décroître. De fait, on a moins de composés formant les nuages qui sont émis, et le rayonnement incident augmente. L’eau de surface se réchauffe, et le cycle est reparti. Il existe un rétrocontrôle négatif, qui va stabiliser le système, et maintenir l’homéostasie.

C’est à ce moment là que Denyse O’Leary se pose des questions : Pourquoi les partisans […] de l’hypothèse Gaïa ne supportent-ils pas le dessein intelligent?

Il est vrai que quand on regarde ce système avec un oeil d’évolutionniste, on est choqué de voir que l’apparition de la métabolisation des composés sulfurés qui vont, au final, former les nuages, n’est pas évidente Simó, R (2001) Production of atmospehric sulfur by oceanic plankton : biogeochemical, ecological and evolutionary links. Trends Ecol Evol 16(6) — une bonne revue du problème. Dans l’orthodoxie Darwinienne la plus stricte, elle est même éminemment discutable. Nous avons des organismes qui, par leur métabolisme, vont apporter des bienfaits à une communauté. A moins d’accepter qu’il existe effectivement une sélection de groupe Et dans l’orthodoxie, qui se base sur la recherche du bénéfice individuel immédiat, ce n’est pas évident à accepter, il faut aller chercher des hypothèses pour expliquer le rétrocontrôle négatif.

Denyse O’Leary, vous vous en doutez, a une réponse toute prête :

surely the Gaians do not believe that this balancing act is all just some big accident. And if they do, they are undercutting their own positionProbablement que les Gaïans ne croient pas que cette balance est uniquement un accident. Et si ils le faisaient, ils sous-estimeraient leur propre position.

Le système est très bon, certes, et pour autant que je puisse en juger, il a étonné — outre moi — les deux miens enseignants auxquels je l’ai présenté (et qui, pourtant…). Mais il a une explication toute simple (au moins pour la facette “composés sulfurés”, mais après lecture, on trouve des explications aux autres aspects). Faire des nuages, c’est condenser de la masse d’eau, et la reprécipiter sous forme de pluie. Et dans les éléments dissous dans cette pluie, on trouve notamment du nitrogène, qui est un facteur limitant pour la croissance du bactériophytoplancton dans les couches océaniques supérieurs. La solution est simple : tu veux du nitrogène? Make it rain!

D’autre part, en augmentant la couverture nuageuse, vous créez une barrière contre les UV, qui ont tendance à être mutagènes (formation de dimères pyrimidiques dans l’ADN, fortement délétères).

Vous objecterez avec raison — et Denyse O’Leary aurait pu le faire si elle avait daigné se documenter un peu — que cette hypothèse d’acquisition de nutriments couplée à une protection contre les radiations est bien jolie, mais qu’elle reste difficile à gober à large échelle, pour deux raisons.

D’une part, la dépendance au nitrogène et la susceptibilité aux UV ne sont pas des constantes, et que toutes les souches ne sont pas égales. D’autre part, vous auriez le droit de lever votre grand panneau sur lequel est inscrit “Intérêt personnel immédiat?”.

Mais ne nous affolons pas, tout va s’expliquer en ajoutant des paramètres au modèle. Hamilton et Lenton Hamilton & Lenton (1998) Spora and Gaia : how microbes fly with their clouds Ethol Ecol Evol 10 ont remarqué que l’augmentation de la couverture nuageuse entraînait, outre — où alors en plus de, je ne suis pas climatologue — une modification du bilan radiatif, un changement dans les vents de surface. Ces vents vont aider le bactériophytoplancton à se disperser, et donc à se répandre dans de nouvelles niches. Ce qui, vous l’aurez compris, est une augmentation de sa fitnessEn gros, la capacité à produire des petits-enfants.

Et en plus, si on se disperse, on évite de se faire décimer par des virii, qui utilisent la technique du killing the winners, s’en prennant aux populations très denses Pernthaler J (2005) Predation on prokaryotes in the water column and its ecological implications Nature Reviews Microbiology 3 — par exemple, ou directement la figure 4 de ce papier.

On peut donc expliquer la mise en place de ce rétrocontrôle de manière graduelle (des souches qui commencent à modifier le climat à faible dose, sont sélectionnées, gagnent en importance, et ainsi de suite), sans recourir à l’explication d’un designer. Evidemment, ça demandait un peu de réflexion, et plus je lis O’Leary, plus je me dis qu’elle ne comprendra rien d’autres que les écritures…

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