Phénotypes induits et importance fonctionnelle

Posté par Timothée le 15 November 2007 | , ,

Puisqu’on m’impose une inactivité jusqu’à lundi au mieux, j’en profite pour continuer sur ma lancée avec un nouvel exemple d’action des parasites sur les hôtes. Celui là est peut-être moins évident que les deux précédents, quoique. C’est surtout moins évident de trouver un titre pas trop barbare pour décrire le principe.

Imaginons une situation simple, dans laquelle un hôte (H1) est fonctionnellement important pour deux autres (H2 et H3) — hôte étant pris au sens de “espèce free-living“, c’est à dire non parasite. Et admettons que la relation entre H1 et H2/H3 soit déterminée par un phénotype de H1, qu’on va appeler “noir”.

“Noir” peut être une faculté d’échapper aux prédateurs, une résistance, une capacité à métaboliser certaines substances, ou que sais-je encore. Toujours est-il que “noir” régit la relation entre H1 et les autres espèces.

Je reviens un moment sur la notion d’importance fonctionnelle. On va dire d’une espèce qu’elle est “fonctionnellement importante” si elle joue un rôle dans le déterminisme du succès d’autres espèces, par exemple. Un prédateur qui régule la population de ses proies est fonctionnellement important. Globalement, tout ce qui influe sur les processus de l’écosystème (trad. approximative de l’ecosystem processes des anglophones) est fonctionnellement important — la biodiversité, par exemple.

On va maintenant faire ce que je préfère le plus au monde: ajouter un parasite dans ce système. Et ajouter un parasite qui va s’en prendre à H1. Et on va dire supposer que ce parasite peut modifier le phénotype de H1, ou induire un phénotype particulier.

Dans notre cas, le parasite va justement modifier le phénotype “noir”. Et cette modification du phénotype “noir” a pour effet d’augmenter l’importance des effets de H2 et H3. H1 est déstabilisé par son parasite P, et H2 et H3 gagnent en importance.

La question qu’on peut se poser, j’espère que vous êtes déjà en train de réfléchir à une réponse, est : Est-ce qu’on est dans Dawkins? Je vais avoir un peu de mal à répondre parce que je n’ai pas lu Dawkins en profondeur, mais à mon avis, la réponse est oui, mais on est aussi plus loin.

C’est un phénotype “étendu” au sens ou les gènes d’un individu de P vont se traduire par un phénotype “noir” d’un individu H1 modifié. Il faut quand même garder en mémoire qu’on ne se place pas au niveau de l’individu, mais à celui de la communauté, c’est à dire au niveau d’un ensemble d’organismes appartenant à des populations d’espèces différentes constituant un réseau de relations. Donc, c’est l’effet d’une population de parasites P qui va se faire ressentir sur une population d’hôtes H1. Et même, avoir des conséquences pour les populations H2 et H3.

En fait de phénotype, il faudrait parler de “caractéristique de la population”. Robert Poulin, dans sa revue sur l’importance fonctionnelle des parasites dans les communautés animales, d’où je tire ces exemples, utilise le terme phenotype of its host species, litt. phénotype de l’espèce hôte, ce qui est un concept intéressant, si on considère que la définition habituelle du phénotype est l’ensemble des traits observables caractérisant un être vivant (phénotype vient du grec phenos, visible).

Bien. Je laisse la mon exemple (il en reste… deux). Pour changer, le prochain billet de cette série sera consacré à comment adapter une définition à quelque chose pour lequel elle n’est pas conçue?, avec la participation de Costanza et Mageau… Et il ne parlera pas de parasites!

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Le parasite est un loup pour… le parasite

Posté par Timothée le 15 November 2007 | , ,

Après avoir expliqué hier comment le parasite s’en prenait au plus faible de ses hôtes, un peu dans la lignée du frappe le quand il est à terre, je vais vous montrer comment un parasite peut aller ennuyer ses petits camarades à l’intérieur d’un hôte. Parce que bien évidemment, un seul hôte est rarement exposé à un seul parasite (j’en reparle à la fin, promis).

Sur le graphique très complexe de gauche, vous pouvez voir deux parasites dans un hôte, en train d’interagir tranquillement dans un hôte. Interaction tranquille signifie en fait, vous l’aurez compris, compétition sans pitié pour la ressource. Imaginez deux parasites qui exploitent le même micro-environnement, par exemple.

Ce qui nous intéresse, c’est ce qui va se produire quand on va rajouter un autre parasite à ce bel assemblage (on dit communauté). La question n’est pas triviale, loin de là, et le phénomène est assez similaire à ce qu’on à vu hier sur la compétition apparente.

Comme vous pouvez le voir, si on introduit P1 dans ce joli système, et qu’il entre en compétition avec P2 et P3 (si ils exploitent la même source de nourriture, le même organe, ou autre, c’est plus que probable), on observe — sans surprise — que P2 diminue, et ça arrange bien P3, qui gagne en importance grâce à P1.

Ce n’est pas une compétition “apparente” comme hier, c’est de la compétition directe. Le parasite n’est pas “utilisé” comme une arme par P2 ou P3, il est au même niveau qu’eux.

Il y a plein de mécanismes qui peuvent expliquer ce genre de situation. Comment un parasite s’y prend pour évincer les autres? Soit il est plus gros, plus performant, et il prend l’avantage; soit (tout simplement) il était la d’abord, et les autres espèces ont plus de mal à prendre pied.

Cette situation “idéale” est fréquente dans la nature. Quand on a un même organe infesté par plusieurs espèces de parasites, l’une prend généralement le dessus. Et peut conduire une autre à l’extinction locale.

En plus des mécanismes décrits juste avant de taille, performance, moment d’installation, il y a un autre phénomène assez intéressant. Sousa et ses collaborateurs ont décrit chez certains hôtes qui étaient hôtes intermédiaires de trématodes (digènes), on avait un phénomène de prédation des larves les plus petites par les plus grandes. Je ne parle pas de cannibalisme, mais bien de prédation, interspécifique.

Je reviens sur ma remarque d’ouverture — un hôte n’est que très rarement exposé qu’à un seul parasite. C’est une remarque loin d’être triviale faite par Claude Combes dans “Interaction Durables”. Loin d’être triviale, pourquoi? La théorie des filtres (énoncée par deux français, de Perpignan, Euzet & Combes, en 1980) explique les “étapes” conceptuelles à franchir pour qu’un parasite “trie” ses hôtes potentiels, et trouve ceux qui lui conviennent (je simplifie, c’est plus subtil que ça).

Mais l’hôte n’a pas vraiment de système équivalent (enfin si, un peu, et c’est pour ça que la théorie des filtres est plus subtile que ce que j’en dis). Et comme conséquence, la diversité spécifique n’est pas la même chose pour un parasite et pour un hôte. Ca ne rend pas mon constat moins trivial? Bien sûr que si! Parce que les conséquences au niveau de l’immunité sont importantes.

Le parasite peut se spécialiser (dans “l’attaque”) sur un hôte. L’hôte ne peut pas spécialiser sa défense contre un parasite particulier. Et le parasitisme agit donc comme une force importante dans le maintien de la diversité — du polymorphisme, de la diversité allèlique, etc — chez les hôtes. Le système immunitaire, il a évolué tout seul, peut-être?

Et ça entraîne une deuxième question — moins évidente, cette fois. Qu’est-ce qui est “mieux” pour un hôte? Beaucoup de parasites d’une unique même espèce — faible diversité, haute intensité —, ou un peu de parasites de plein d’espèces différentes — haute diversité, faible intensité — ?

La réponse reste encore à apporter…

Précision : Vous imaginez bien que si je vous parle, comme ça, de but en blanc, de compétition apparente et de compétition directe, c’est que j’ai une idée bien précise derrière la tête. Alors soyez patients…

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Les parasites sont une arme

Posté par Timothée le 13 November 2007 | , , ,

Personne n’aime les parasites. Enfin presque personne, à l’exception de ceux qui les connaissent. Et encore, seulement ceux qui font de l’écologie. Bref, nos pauvres bêtes ont un fan-club très limité en taille. Et pourtant, ils sont utiles à l’écosystème, et permettent de le maintenir en bonne santé (c’est une hypothèse).

Le mécanisme dont je vais parler aujourd’hui est particulièrement subtil : il explique comment un simple parasite généraliste peut modifier la structure d’une communauté d’hôtes. Avouez que ça fait beaucoup, pour une si petite chose.

Haldane en 1949 (la préhistoire, par rapport à ce qu’on connaît maintenant) avait eu un des ses habituels traits de génie, et avait pressenti qu’un parasite généraliste pouvait être une arme redoutable dans la compétition entre deux espèces. Je vais vous expliquer comment.

Il faut savoir avant toute chose qu’un parasite généraliste est susceptible d’aller infester un nombre d’hôtes assez conséquent. Les digènes, notamment, sont assez généralistes. La différence entre ces hôtes est le “poids” supplémentaire que le parasite représente pour eux. Selon l’espèce d’hôte, le parasite n’aura pas les mêmes effets (Leishmania est un bon exemple, si je me souviens bien). C’est la que ça devient intéressant.

On peut choisir de représenter, au milieu, le parasite, avec plein de flèches qui partent vers ses hôtes, et adopter ce faisant un point de vue “parasite”. Si on choisit de prendre un point de vue “hôtes”, on doit prendre en compte les interactions éventuelles entre ces hôtes.

Et justement, il arrive que certains hôtes d’un parasite généraliste (on dit qu’ils possèdent un shared parasite — parasite partagé) soient en compétition, ce qui est représenté dans la figure à gauche. Deux (espèces) hôtes — astucieusement nommés H1 et H2 — partagent le parasite P. Ces deux hôtes sont en compétition, et P agit plus sur H2 que sur H1, ce qui est représenté par la flèche P/H2 de plus forte épaisseur.

Comment tout cela va-t-il évoluer (dans un monde idéal)? C’est ce que la deuxième figure (toujours à gauche) montre : H1 et H2 sont dans un bateau en compétition, et comme H2 est bien occupé à lutter contre son parasite P, qui parallèlement ne gène pas trop H1, H1 à tout loisir de prendre l’avantage. Génial nan? Mais Haldane a parlé d’arme, et ça va encore plus loin que ce simple phénomène — j’en profite pour glisser son nom : la compétition apparente.

Arme, parce que l’épidémiologie et ses équations très compliquées nous apprennent que si H1 résiste mieux à P, et H2 pas trop, il y a de fortes chances que P passe de H1 à H2. Non seulement H2 a du mal à gérer P, mais en plus H1 lui en rajoute — évidemment ça suppose un cycle direct, mais on peut tenir le même genre de raisonnement avec des cycles non-directs, il suffit qu’un hôte intermédiaire et un hôte définitif soient en compétition.

Le parasite devient une arme dans la compétition entre les deux hôtes.

Allez, quelques références pour la fin:

P. Hudson and J. Greenman (1998) “Competition mediated by parasites: Biological and theoretical progress” Trends in Ecology & Evolution 13 10387 

J. Thomas and G. Elmes and R. Clarke and K. Kim and M. Munguira and M. Hochberg (1997) “Field evidence and model predictions of butterfly-mediated apparent competition between gentian plants and red ants” Acta Oecologica 18 6671–684 
Papier qui décrit une variation très intéressante ou la compétition apparente est médiée par des spécialistes exploitant séquentiellement plusieurs hôtes

J. B. S. Haldane (1949) “Disease and Evolution” Ric. Sci. (Suppl.) 19 68–76 

R. D. Holt (1977) “Predation, apparent competition, and the structure of prey communities.” Theor Popul Biol 12 2197–290 

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La nature n’est pas (si) cruelle

Posté par Timothée le 22 September 2007 | , ,

Ce qui est génial quand on travaille avec de la matière vivante (même quand ce “travail” consiste à s’affaler dans un canapé pour regarder National Geographic pour vaincre ses insomnies chroniques), c’est que les possibilités d’être étonné sont nombreuses. D’ailleurs, récemment, je suis tombé sur un comportement assez intéressant: un phénomène d’adoption chez des laridés (comme les mouettes).

Ne vous faites pas de faux espoirs, ce billet n’apportera pas de vraies informations sur le sujet. C’est juste pour en parler rapidement, avant des choses plus conséquentes.

Chez ces laridés (dans le reportage en question, il devait s’agir de Larus canus, le goéland cendré), les oeufs éclosent de manière tout à fait particulière. Deux poussins en deux heures, puis un troisième beaucoup plus tard. Ce dernier étant désavantagé, il choisit en général de quitter le nid, et d’en rejoindre un autre.

D’ou plusieurs questions: l’arrivée d’un nouveau poussin représente un coût net pour les parents, et un désavantage pour leurs poussins. On pourrait imaginer qu’ils chassent l’”envahisseur”. Il n’en est rien. On peut entrer dans un raisonnement de type “le coût de la chasse surpasse le coût d’entretien”, assez classique, mais j’ai quand même du mal à y croire.

Pour qu’un comportement se généralise à ce point (et d’ailleurs, est-il inné?), il faut bien que les chances d’être acceptées soient assez grandes, d’ou peut-être l’hypothèse que le couple adoptif en retire des avantages. Mais lesquels?

On peut aussi imaginer que les goélands sont  aussi stupides que leurs ramiges, et qu’ils soient incapables de faire la différence entre leurs petits et ceux des autres. D’ailleurs, est-ce qu’il n’y à pas des phénomènes de “compatibilité” qui entrent en jeu, comme par exemple des motifs du plumage du poussin/du couple adoptant? On a bien ce genre de chose pour les poissons nettoyeurs.

Dernière question: quelle est la part des facteurs environnementaux dans ce phénomène? Est-ce que certains facteurs externes vont le limiter, ou au contraire l’encourager? Est-ce que cette “dispersion” du patrimoine génétique (on est dans Dawkins, la, ou je me trompe?) n’est pas un avantage en terme de transmission des allèles pour le couple qui voit son poussin s’éloigner (sur un raisonnement du type “on ne met pas tous ses oeufs, surtout éclos, dans le même panier”)?

Ah, et puis, j’oubliais. Quel rôle les parasites ont à jouer dans tout ça (il y en a forcément un!), ou tout au moins quelle est l’influence de ce comportement sur l’épidémiologie et le “bouclage” des cycles, l’occurrence de transmission horizontales, et autres joyeusetés du genre?

Vous l’aurez compris, je n’ai pas encore creusé le sujet, je me suis contenté à une recherche de bibliographie, et j’ai laissé tourner mon imagination pour trouver des questions à peu près intéressantes. Avec un peu de chance, notre sujet de “Synthèse bibliographique” sera libre, et je trouverai un binôme assez dérangé pour me suivre dans mes élucubrations. Sinon, je prendrais sur mon temps de sommeil pour approfondir!

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Cybelle Méditerranée

Posté par Timothée le 5 August 2007 | , , , ,

Avouons-le, la Méditerranée, ces derniers temps, je ne la vois que par la fenêtre du labo (même mon bureau et ma chambrent donnent sur des cours). Peu importe. Je vais parler d’un projet (ambitieux) qui la concerne directement, et qui me plaît beaucoup: un projet de recherche, d’information, et de préservation de sa biodiversité.

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