Un écosystème sain est-il riche en parasites?

Posté par Timothée le 11 December 2007 | , , , ,

Introduction & problématique

À l’exception de la première étude historique de Robert Payne dans les années 1940, le rôle des parasites dans le fonctionnement de l’écosystème a longtemps été exclu de la recherche en écologie. Bien que représentant, selon les estimations, près de 50% de la diversité spécifique, leur faible contribution à la biomasse a souvent conduit les écologistes à les négliger. On assiste cependant depuis une dizaine d’années à un renversement de la tendance, et leur rôle fondamental dans de nombreux processus ecosystèmatiques — structure des communautés, topologie des réseaux trophiques, ecosystem engineering, dynamique des populations — est maintenant reconnu. Peut-on alors, avec Hudson et coll. (2006), aller jusqu’à postuler qu’un écosystème sain est celui qui est riche en parasites ?

Dans cette synthèse, j’ai choisi d’illustrer cette question fondamentale par deux aspects : l’importance des parasites pour la biologie de la conservation, ici évaluée via une approche expérimentale de l’effet de parasites sur des hôtes non-habituels, et le rôle différent des parasites spécialistes et généralistes dans la structuration des communautés et la biodiversité.

Poser la question de la relation entre parasitisme et santé de l’écosystème demande de définir le concept de santé à l’échelle d’un écosystème. La définition habituelle de la santé d’un individu, fixée par l’OMS en 1946 2, n’est pas transposable à un écosystème. Il s’agit en effet d’un ensemble complexe comprenant des éléments biotiques — individus, communautés, populations — et abiotiques — matières inorganiques, biotope — en interaction. De ces interactions résultent les services écosystématiques. Sa santé représente donc plus qu’un somme de la santé de chacun des individus.

Suite aux travaux de Robert Costanza et Michael Mageau notamment, on retient trois critères permettant l’évaluation de la santé globale d’un écosystème : (1) l’organisation, (2) la vigueur 3, et (3) la résilience 4 . Ces trois paramètres garantissent que le système en question atteint le maximum de son espérance de vie (et qu’il n’est pas atteint par le distress syndrome, ensemble de processus irréversibles conduisant à son effondrement précoce).

Adaptation locale et biologie de la conservation

L’hypothèse selon laquelle les parasites infestant des hôtes qu’ils n’ont jamais rencontré (non-habituels, pour lesquels il n’y a pas eu d’adaptation locale) sont plus virulents que sur leurs hôtes endémiques, est largement répandue. Ce fait est susceptible d’avoir des répercussions pour la biologie de la conservation, notamment lors d’actions de repeuplement.

Sasal et coll. (2000) ont tenté une vérification expérimentale de ce postulat, en prélevant des digènes (Labratrema minimus Stossich 1887) et en infestant différentes lignées européennes de Gobie commun (Pomatoschistus microps Krøyer 1838) : la lignée sur laquelle les parasites ont été prélevés, deux lignées infestées par L. minimus de souches différentes, et une lignée vivant dans une zone ou L. minimus est endémique, mais non infestée.

Contrairement à ce qu’on attendait selon le paradigme énoncé précédemment, Sasal et coll. n’ont pas pu mettre en évidence d’effet histologique plus important des parasites sur les lignées d’hôtes avec lesquelles ils n’ont pas coévolué. Cette absence de dommages importants aux hôtes non habituels ne signifie pas une absence d’effets sub-létaux, comme Sasal et coll. le rappellent : “Lack of evidence of serious harm to their hosts by introduced parasite species [...] merely underlines the limitations of our knowledge on the subject”.

Il convient de comparer ce résultat avec celui plus récent de Seppälä et coll. (2007), dans lequel l’impact du parasitisme (plérocercoides de Schistocephalus cotti) sur une population de chabot commun (Cottus gobio L.) introduite est étudié. On montre que les plérocercoides ont un effet important sur C. gobio, avec notamment un arrêt du développement des gonades. Les S. cotti représentent une proportion importante du poids des hôtes, indiquant que les dommages sur un nouvel hôte doivent être évalués avec attention pour chaque système, et qu’il est peut-être plus difficile qu’il ne semble d’inférer des grandes tendances avec des résultats expérimentaux aussi peu nombreux et contradictoires.

Le parasitisme comme régulateur de la biodiversité

On appelle compétition apparente l’arbitrage de la compétition directe entre deux espèces par un ennemi commun (figure 1). Les parasites généralistes sont susceptibles de prendre part à l’arbitrage dans une compétition, ce qui a des répercussions pour la structure de la communauté et la biodiversité. Hudson & Greenman (1998) rapportent qu’il est possible d’aboutir à l’exclusion d’un hôte en présence d’une nouvelle espèce hôte (sur un système insectes-parasitoïde). La compétition apparente s’accompagne la plupart du temps de différents taux de transmission d’une espèce hôte à l’autre, ce qu’Haldane avait pressenti dès 1949 : “a non specific parasite is a powerful competitive weapon”. Les parasites généralistes sont donc susceptibles de réduire la biodiversité, en favorisant les espèces qui les supportent le mieux.

Les parasites spécialistes ont un effet différent. Suite à leurs travaux réalisés dans les années 1970, sur la biodiversité des forêts tropicales, Daniel Janzen et Joseph Connell ont avancé l’hypothèse que les exploiteurs spécialistes (dans leur cas des herbivores) pouvaient agir comme drivers de la biodiversité. Le postulat de ce modèle est que les parasites ont un plus grand succès si leurs hôtes ont une densité importante. Une stratégie de protection des hôtes consiste a se disperser pour minimiser l’impact du parasite. Cette stratégie mise en évidence chez les plantes trouve un équivalent dans le système bactérioplancton-bactériophages (“killing the winner”).

Conclusion : un écosystème sain est-il riche en parasites ?

Sur la base des informations que l’on trouve à travers la littérature, et des quelques éléments que j’ai tenté d’apporter dans cette synthèse, on peut répondre à la question de Hudson et coll. de manière positive. Quelques nuances, cependant, doivent être apportées. Le rôle du parasitisme dans la capacité de résilience n’est que peu étudié. On peut éventuellement considérer que les dommages plus importants subis par les hôtes non endémiques (Seppälä et coll. 2007) sont un mécanisme de “protection”. D’autre part, les effets différents des parasites spécialistes et généralistes sur la biodiversité et la structure des communautés vont permettre l’organisation de l’écosystème, et contribuer à sa santé.

Il semble raisonnable de conclure qu’aussi paradoxal que cela puisse paraître, “there is increasing evidence that a healthy ecosystem is an infected ecosystem”, comme le concluaient Hudson et coll.. Il faut toutefois ne pas surestimer l’impact du parasitisme dans les processus écosystèmatiques. Si le peu de considération qu’il a reçu de la part des écologistes jusqu’à ces 15 ou 20 dernières années n’a plus la moindre raison d’être, il semble important de prendre en compte les effets conjoints de facteurs environnementaux, qui interfèrent avec l’action des parasites, ce qui implique de concevoir des protocoles expérimentaux robustes pour étudier des phénomènes complexes.

Il semble maintenant important d’avoir une vision transversale de l’effet du parasitisme dans le fonctionnement des écosystèmes : non plus simplement en étudiant son impact à travers mécanismes, mais dans la globalité. En plus de l’effort de modélisation, une approche expérimentale paraît indispensable, notamment en utilisant les espaces protégés (donc a priori sains) que constituent les réserves naturelles.


Figure : Compétition apparente entre deux taxons hôtes d’un même parasite. Les parasites généralistes modifient la structure des communautés et leur biodiversité.

Références

Hudson, P. & Greenman, J. (1998), ‘Competition mediated by parasites : Biological and theoretical progress’, Trends Ecol Evol 13(10), 387.

Hudson, P. J., Dobson, A. P. & Lafferty, K. D. (2006), ‘Is a healthy ecosystem one that is rich in parasites ?’, Trends Ecol Evol 21(7), 381–385.

Sasal, P., Durand, P., Faliex, E. & Morand, S. (2000), ‘Experimental approach to the importance of parasitism in biological conservation’, Mar Ecol Prog Ser 198, 293–302.

Seppälä, T., Chubb, J. C., Niemelä, E. & Valtonen, E. T. (2007), ‘Introduced bullheads Cottus gobio and infection with plerocercoids of Schistocephalus cotti in the Utsjoki, an Arctic river in Finland’, J Fish Biol 70, 1865–1876.

Très rapide synthèse de bibliographie rendue dans le cadre du master. En attente de correction…

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Santo… à Montpellier!

Posté par Timothée le 23 October 2007 | , , , , ,

mapsanto_fr.jpgLe samedi 27 octobre (ce samedi, donc) aura lieu à l’UFR des sciences de l’Université Montpellier 2 une journée de conférences sur l’expédition Santo 2006, et plus précisément sur le thème comment, avec qui, et pourquoi explorer la biodiversité planétaire?

Les intervenants sont les suivants:

Olivier Pascal, l’un des trois directeurs de Santo 2006, botaniste, directeur des programmes de ProNatura International, Paris ;
Bruno Corbara, directeur scientifique des programmes IBISCA et de l’atelier Forêt-Montagne à Santo, spécialiste des insectes sociaux, professeur à l’Université Blaise Pascal de Clermont-Ferrand ;
Elsa Faugère, anthropologue dans l’Unité d’écodéveloppement de l’INRA d’Avignon (Institut national de la recherche agronomique), chargé d’étudier le montage de l’expédition et les attentes et réactions des autorités du Vanuatu ;
Florence Bellivier, spécialisée de bioéthique, professeur à l’Université X de Nanterre, a participé à l’expédition et connaît bien la Convention internationale de la biodiversité (CDB) et les questions de bioprospection, de consentement des populations locales.

L’ensemble est organisé par Olivier Thaler et Vincent Tardieu.

Programme

9h — présentation du séminaire et de l’expédition

9h30 - 10h30 — les enjeux scientifiques

10h30 - 11h — le montage de l’expédition

11h - 12h30 — premiers résultats et réflexions sur la méthode

14h - 16h30 — Une table ronde sur les difficultés politico-culturelles sur le terrain & les prochaines grandes campagnes d’inventaires

16h30 - 17h — la médiatisation, intérêts et limites

Soulignons aussi que Santo est une expédition qui s’est doté d’un blog faisant participer les étudiants, comme (à tout hasard^^) Julien Brisset et ses poissons.

Si j’arrive a décaler mes billets de train, vous aurez une chance de m’y croiser…

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Femto-review: parasites, pollution, et conservation

Posté par Timothée le 18 October 2007 | , , , , ,

Comme le faisait remarquer Windsor (1998), il est fort probable que la majorité des espèces sur terre soient des parasites. Pourtant, on ne peut s’empêcher de constater que leur rôle dans le fonctionnement des écosystèmes n’a été pris en compte que très récemment (e.g. Poulin, 1999, Lafferty et al., 2006, Thompson et al., 2005). Pourtant, en se penchant d’un peu plus près sur le sujet, on voit rapidement tous les avantages qu’on peut retirer de l’étude des parasites (et des interactions durables en général). Hudson et al. (2006) ont d’ailleurs commis une très belle revue sur le sujet.

La pollution, du point de vue des hôtes

Un des aspects qui m’intéresse particulièrement en ce moment, c’est l’utilisation potentielle des parasites comme indicateurs de la pollution. Comment donc?

Un tout petit peu de théorie. On fait l’hypothèse que chaque organisme dispose d’une quantité finie d’énergie qu’il doit attribuer à différentes fonctions, qu’on regroupe assez classiquement de la manière suivante: condition somatique, survie, reproduction. Dans la survie, on regroupe l’immunocompétence et tous les comportements et systèmes qui servent a ne pas finir rongé par les vers.

Assez intuitivement, on se rend compte qu’on ne peut pas être bon partout, et qu’un investissement d’un côté va diminuer la performance de l’autre. Même si ce n’est pas vraiment aussi simple dans la “vraie vie”[1].

La pollution, comme tout bon stress, va dérégler les grands systèmes qui font un organisme (ce qui dans le cas d’un organisme supérieur signifie système immunitaire et neuro-endocrinien). Il y a des exemples à la pelle d’interactions entre ces systèmes, je ne m’étend pas plus. A titre d’exemple quand même, le cortisol produit en cas de stress est un immunosuppresseur, la testostérone tue les lymphocytes, etc etc…

Un organisme soumis a la pollution, et donc en situation de stress, a de fortes chances de devenir moins résistant aux agressions, puisque ses systèmes sont déstabilisés, et que sa capacité de régulation (maintenir la fameuse homéostasie) est compromise . Alors un jour on s’est dit, “et si on regardait les parasites”.

Une petit histoire maintenant. Il y a quelques mois, nous étions en train de faire des bilans parasitaires à la pelle, et dans les animaux que nous avions a notre disposition se trouvaient quelques grenouilles. Un soir que nous regardions les données (le genre de soir ou il est pas loin de 2 heures du matin, que la cafetière a disparu, que tout le monde est sur les nerfs), une collègue me jette un regard étrange, et me sors :tu fais quoi comme test pour comparer des moyennes?. Pourquoi? Dans le genre d’éclair de génie qu’on n’a que dans ces situations là, elle avait remarqué que nos grenouilles, venant de deux sites différents, avaient des charges parasitaires bien différentes. Les premières, très fortement parasitées (par le nématode Rhabdias buffonis si je me souviens bien), avaient été capturées près de la vallée, sous les exploitations viticoles. Les dernières, beaucoup moins parasitées, venaient de la montage.

Notre échantillon était loin d’être représentatif, mais on a quand même fait un peu de biblio en rentrant. Albert et al. (2007) et King et al. ( 2007) avaient des résultats qui semblaient aller dans le même sens[2].

En creusant bien, on pourrait reproduire ce genre de résultats sur un nombre incroyable de modèles. Et on en profitera pour se rendre compte que l’idée n’est pas vraiment nouvelle, puisqu’on la retrouve déjà largement développée par Overstreet (1997).

La pollution, du point de vue des parasites

Ce qui est marquant, c’est à quel point les études sur les parasites ont tendance a se focaliser sur les hôtes. J’ai d’ailleurs sciemment commencé cette “femto-review” par les aspects “hôte” de la pollution. Ce serait oublier des travaux assez remarquables de mes estimés collègues tchèques effectués sur les parasites eux-même (et je ne dis pas remarquable uniquement parce qu’il s’agit de monogènes de poissons).

Un des aspects importants dans l’étude des relations hôte-parasites est la diversité (et je ne rentre pas plus dans les détails, ce serait une digression beaucoup trop longue et assez ennuyeuse pour ceux qui ne sont pas fans). Il était donc relativement intéressant de regarder comment cette diversité évoluait selon la pollution.

C’est précisément ce qu’on fait Dusek et al. (1998) sur les parasites d’un poisson de rivière dont je vous ai déjà largement conté les mésaventures: Leuciscus cephalus. Ce qui a été observé est assez révélateur: le nombre d’espèces de parasites est inférieur dans les régions polluées, ce qui indique très clairement que les parasites souffrent aussi de la pollution (et ça n’a finalement rien d’étonnant). Au niveau de la communauté, des résultats vraiment intéressants sont sortis: la diversité diminue, et la répartition des abondances se lisse (ce qui est relativement peu courant). D’autre part, les spécialistes souffrent plus que les généralistes de la pollution. Gelnar et al. (1997) avaient obtenu des résultats similaires.

Mais ce n’est pas tout. Le parasitisme, c’est avant tout des adaptations, et des organes bien spécifiques. Sebelova et al. (2002) se sont concentrés sur les déformations subies par ces organes dans les zones polluées chez des Diplozoidae. Ce qui leur a permis de mettre en évidence des déformations structurales dans les crochets, et même des modifications du nombre de crochets (les photos du papier sont assez impressionnantes).

Plus récemment, une étude de Pecinkova et al. (2005) a classifié précisément ces modifications chez Paradiplozoon homoion, et mis en évidence que la plupart d’entre eux survenaient pendant l’onogénèse du parasite. Encore une fois, les photos du papier sont impressionnantes.

Biologie de la conservation

C’est le point ou vous en avez marre d’entendre parler de pollution. Et ou moi je suis allé me chercher un café entre temps. Il est temps, donc, de se lancer dans une partie plus “optimiste”: les apports potentiels de l’utilisation des parasites dans la biologie de la conservation. C’est paradoxalement le domaine pour lequel j’ai lu le moins de papiers à l’heure actuelle (mais je compte bien rattraper ça un jour ou l’autre).

Tout d’abord, je cite deux études qui me semblent importantes sur ce sujet, à savoir celles de Pierre Sasal et al. (2000, 2004), qui s’intéressent particulièrement à l’écologie des parasites (et encore une fois, il s’agit de monogènes) dans les zones protégées.

Bien, maintenant les choses sérieuses. Un des gros problèmes à l’heure actuelle (parmi tant d’autres) est la gestion des espèces invasives. La remarque qu’on fait en général est elles réussissent parce qu’elles n’ont pas de prédateurs dans leur nouveau milieu. Oui, mais pas seulement. Demandez à Torchin et al. ( 2003), ou plutôt lisez ce papier paru dans Nature, et vous verrez que le manque de parasites peut être un facteur important pour le succès de l’invasion (et de manière générale, les papiers de Torchin sur les invasions valent le coup d’oeil).

Une des autres applications possibles a été avancée récemment par Power et al. (2005), à l’université de Valence. Puisque les parasites sont bien spécialisés géographiquement, pourquoi ne pas examiner les poissons qui sont pêchés pour savoir ou ils ont été pêchés, et ainsi détecter d’éventuelles fraudes ou prises illégales? C’est une idée très intéressante, mais qui demande un sacré échantillonnage préalable (puisqu’il faut connaître la répartition géographique d’un nombre suffisamment important de parasites). Mais comme les auteurs le disent, il s’agit d’une “étude pilote”.

Allez, une autre application sympathique. Avec un peu de théorie en prime. Les parasites ont cette propriété sympathique de passer successivement par plusieurs hôtes avant d’effectuer la reproduction dans l’hôte définitif (évidemment on a des parasites avec un cycle direct, c’est à dire un hôte unique, je suis mal placé pour vous dire le contraire). Et en général, les parasites sont exigeants vis à vis des hôtes (ils ont ce qu’on appelle un “spectre d’hôtes” dans lequel ils peuvent se développer). Prenons un cycle comme celui d’un trématode, qui va passer par un mollusque avant d’atteindre son hôte définitif (exemple: Schistosoma mansoni passe par Biomphalaria glabrata avant d’atteindre l’homme ou le rat).

Admettons que vous soyez en train de faire un inventaire de la biodiversité dans une région, et que vous soyez à la recherche d’une toute petite espèce d’insecte ou de rongeur particulièrement difficile à observer. Mais admettons aussi que votre collègue parasitologue (toujours en avoir un sous la main) vous dise Ah mais c’est l’hôte définitif de ce truc la, ou c’est le seul hôte intermédiaire possible pour ce truc ci. Si vous retrouvez des formes intermédiaires du parasite en question, vous pourrez être sur que votre est présent. Et avec un peu de modélisation, il n’est pas exclu que vous ayez des informations sur l’état de sa population. C’est un peu l’idée de Hechinger et al. (2007): utiliser les parasites pour s’informer sur les free-living.

Conclusion

Il est évident qu’on pourrait multiplier les exemples pendant des pages et des pages, et creuser encore plus. Ce qui n’est pas l’objet d’un article de blog. Mais arriver a ancrer son travail sur les parasites dans des problématiques plus vastes (je n’ai pas parlé, notamment, des impacts de l’aquaculture, mais je vous renvoie a un vieux billet sur le sujet, alors que ça m’intéresse particulièrement) est devenu important.

Bref, tout ça pour dire que j’espère avoir fait remonter les parasites d’un cran dans votre estime.

Les références ont été obtenues avec BibTeX2html, toujours en développement mais qui rend quand même des résultats utilisables.

Références

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Notes

  1. il n’est pas inutile de se reporter a Zahavi (1975), J Theor Biol 53 pp. 205–14 [↩], Hamilton & Zuk (1982), Science 218 pp. 384 [Google Scholar], ou encore Folstad & Karter (1992), Am Nat 139 pp. 603–622 [Google Scholar] pour en savoir plus []
  2. je ne dis nulle part que l’agriculture est responsable de la situation de ces grenouilles dans notre cas — je souligne juste un exemple d’observation qui nous a conduit a rechercher des résultats intéressants []

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Cybelle Méditerranée

Posté par Timothée le 5 August 2007 | , , , ,

Avouons-le, la Méditerranée, ces derniers temps, je ne la vois que par la fenêtre du labo (même mon bureau et ma chambrent donnent sur des cours). Peu importe. Je vais parler d’un projet (ambitieux) qui la concerne directement, et qui me plaît beaucoup: un projet de recherche, d’information, et de préservation de sa biodiversité.

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Un écosystème sain est-il riche en parasites?

Posté par Timothée le 9 January 2007 | , , ,

Je me permet de vous parler d’un article assez ancien, puisqu’il date de juillet 2006. Publié dans TREE, et sobrement intitulé Is a healthy ecosystem one that is rich in parasites?, il fait un résumé du rôle des parasites dans l’écosystème en général, et se base sur un postulat qui semble aller à l’inverse de nos intuitions : la diversité des parasites dans un écosystème est révélatrice de sa santé globale (hypothèse que je soutiens furieusement, à mon niveau).

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