Spécificité et spéciation : synthèse bibliographique

Posté par Timothée le 15 May 2008 | , , , ,

Ce qui m’occupait beaucoup ces derniers jours vient de se terminer ce soir, avec la sortie de l’imprimante de 5 petits mémoires d’une bonne quatorzaine de pages chacun. Le thème? Spécificité et spéciation, autrement dit, quels liens entre le fait d’exploiter une ou plusieurs ressources, et la tendance d’une espèce à se séparer en plusieurs…

L’occasion d’une lecture en avant première, puisque le jury l’aura demain après-midi. Si vous vous lancez dans l’exercice — prévoyez de l’aspirine —, vous retrouverez des choses déjà évoquées ici : l’importance de connaître le spectre d’hôte des pathogènes quand on fait de la santé publique, mais aussi des modes de spéciation que j’ai évidemment beaucoup plus détaillé dans la synthèse que dans le billet (l’occasion de révéler que ce blog me sert aussi de bloc-notes, de temps en temps…).

Bref, si vous avez une longue soirée d’été à ruiner, le fichier au format PDF (1.4 Mo) est ici.

C’est un signe que des billets un peu construits sont à prévoir? Pas le moins du monde… J’ai encore un peu de travail à finir avant…

Pas de réponse pour l'instant

Le spectre d’hôte des pathogènes est-il une information utile en santé publique?

Posté par Timothée le 23 April 2008 | , , ,

J’ai récemment parlé de travaux visant a déterminer les différents facteurs impliqués dans l’émergence d’un agent pathogène. Si mon dernier billet visait à comparer des différences dans la méthodologie, il est temps de passer à des choses plus biologiques, plus proches aussi — je l’avoue — de mes préoccupations quotidiennes. Au programme du billet d’aujourd’hui, donc, une réflexion sur l’importance de la connaissance du spectre d’hôte d’un pathogène quand on fait de la santé publique. On peut être tenté de se demander où cette question trouve son origine. La réponse est assez simple. Mais pour commencer, quelques concepts.

Spectre d’hôte, spécificité, et autres

Il existe différentes manières de définir la spécificité d’un parasite. Certains auteurs ont proposé de mesurer le nombre de tissus, de types cellulaires qu’un pathogène peut atteindre. D’autres — Lymbery en tête — pensent qu’il est tout aussi judicieux de s’intéresser au nombre d’espèces qu’un parasite peut atteindre. J’en profite pour une remarque; il est possible que j’utilise parasite et pathogène de manière assez identique. Question d’habitude. D’autres auteurs enfin ont considéré que si le nombre d’hôtes était important, il fallait aussi prendre en compte leur proximité phylogénétique.

Dans notre cas, nous allons nous contenter du nombre total d’hôtes, même si les autres points de vue sont tout aussi défendables, pour deux – discutables – raisons. D’une part, on va se concentrer sur les émergences, et plus précisément le passage de l’animal à l’homme; d’autre part, la majorité des études précédentes a retenu le spectre d’hôte comme information principale. La première raison peut être contredite en avançant que considérer la proximité phylogénétique est tout aussi pertinent (ce qui est vrai), et la seconde en rappelant que ce n’est pas parce que tous les imbéciles sont d’accord qu’ils ont raison (autrement dit, ce n’est pas parce que tout le monde fait la même chose que c’est une bonne façon de faire).

La tendance globale

Plusieurs études se sont intéressées aux tendances globales, partagées par les maladies émergentes. Plutôt que de maladies, je m’intéresse ici aux pathogènes, c’est-à-dire aux organismes qui provoquent les symptômes — pour faire simple. Le travail de Wollhouse & Gowtage-Sequeria dont je parlai dans mon précédent billet a clairement permis de constater que la “probabilité” qu’un pathogène soit responsable d’une émergence dépend… de son spectre d’hôte. Qu’est-ce à dire?

Mettons à part les virus. Nous y reviendrons dans la dernière partie de ce billet. Pour les autres organismes, on observe que ceux qui n’infestent que l’homme — des spécialistes, donc — sont les moins représentés parmi les pathogènes provoquant des émergences. Ceux ayant un spectre d’hôtes non-humains de 1 (un hôte non humain en plus de l’humain) sont plus représentés parmi les émergents, et ainsi de suite jusqu’aux organismes avec 3 hôtes non humains.

Comment l’interpréter? De manière simple, on constate que “plus on en a, plus on en a”, autrement dit, c’est ceux des pathogènes qui ont le plus d’hôte qui sont le plus susceptibles de passer rapidement chez l’homme. Et ceux qui, évolutivement, n’ont qu’un hôte, s’en satisfont tout à fait. Ce qui devrait nous mettre la puce à l’oreille : on dirait bien qu’on a certains pathogènes capables d’aller un peu partout, et d’autres qui sont plus limités…

Des explications biologiques?

Vous imaginez bien qu’on peut trouver des explications biologiques à cette constatation. La restriction d’habitat – le fait de ne pas pouvoir exploiter toutes les niches, ici tous les hôtes – est une problématique classique, et puisque dans ce cas ça m’arrange, je vais séparer les raisons en deux cas (traditionnellement, on parle de restriction par l’adaptation ou par la dispersion, ce que je vais m’empresser de ne pas faire ici).

Tout d’abord, une influence phylogénétique. Prenons le cas des virus, sur lesquels j’avais promis de revenir. J’ai dit que c’était les seuls à ne pas vouloir respecter la tendance globale, et à avoir tendance à émerger beaucoup quel que soit leur spectre d’hôtes non-humains. Pourquoi? Un virus entre dans une cellule en se fixant a un récepteur membranaire, dont certains sont très fortement conservés au cours de l’évolution (pas forcément en séquence, mais au moins au niveau de leurs formes, ce qui est tout aussi important). Et ce n’est pas une surprise si je vous dit que certains parasites sont très restreints à des taxons – groupes d’espèces apparentées — proches (question d’adaptation, je ne vais pas en noircir des pages).

Mais une influence biologique peut être invoquée. Des travaux ont montré que les parasites généralistes avaient une plus grande variabilité – on a des données génétiques et morphométriques — que les spécialistes. Grâce à cette caractéristique, ils sont éventuellement capables de se trouver plus à leur aise sur un nouvel hôte qu’un spécialiste très adapté à son hôte. D’autant plus que le nouvel hôte est proche; la vérification de cette idée n’est même pas forcément compliquée : il suffit de regarder, dans les pathogènes émergents avec aucun hôte humain, comment les hôtes se répartissent d’un point de vue phylogénétique (plus de grands signes, de rongeurs, d’ongulés,…). On doit sans doute pouvoir trancher entre écologie et phylogénie dans ce cas.

Allez, par cette – par nécessairement – habile pirouette, j’en reviens à la vision classique de la restriction d’habitat: par l’adaptation, ou pas la dispersion. Les deux situations évoquées plus haut tombent sous le coup de l’adaptation : on se transfère sur des hôtes qui ressemble à ce qu’on connaît, ou inversement, on est capable de se transférer si on a la capacité d’être variable.

Et la dispersion alors? Si on possède un nombre d’hôtes important, on est potentiellement fortement présent dans l’écosystème, et on a donc plus de chances qu’une de nos larves entre en contact avec un individu qui va lui convenir, et qui deviendra un nouvel hôte – attention, vision simpliste et idyllique de la chose. Mais là, de nouveaux mécanismes entrent en jeu, avec l’intervention de vecteurs, les effets de dilutions, et plein d’autres choses qui tendent à faire mal aux crânes non avertis…

Note : Pas mal de billets en “stade larvaire” ces temps-ci… A prévoir? Peut-être un peu de reconstitution d’histoire évolutive, ou alors de l’immunologie… Selon le temps dont je dispose…

Pas de réponse pour l'instant

La construction du nid de Symphodus melops

Posté par Timothée le 13 April 2008 | , , ,

Cet après midi, j’ai eu l’occasion d’assister à une scène assez rare, et assez étrange, que j’ai mis quelques minutes à comprendre. Je savais d’après mes lectures d’apprenti naturaliste que Symphodus melops, le crénilabre “mélops” construisait son nid. Je me disais que après tout pourquoi pas, que ça devait être intéressant à voir, mais rien de plus.

Dans les alguesEt aujourd’hui, j’ai réussi à le voir, du côté de Cerbère, dans moins de 3 mètres d’eau. Pour vous situer le décor, j’étais en train de me dire qu’il commençait à faire froid, des oursins plantés dans les cuisses parce que j’ai tendance à être absorbé par ce que je vois, au détriment de mon intégrité physique. Et là, j’ai aperçu un poisson très coloré dans un algue. Le même que vous pouvez voir sur la photo de gauche.

Et ce poisson avait un comportement pour le moins étrange. Il restait enfoncé dans son bouquet d’algue quelques instants, puis partait de l’autre côté du rocher, et revenait, plongeait la tête en avant dans les algues, se remettait en position quelques instants, puis repartait.

A ce moment, j’avais deux alternatives. Soit me dire que j’étais en face d’un poisson un peu barré, soit essayer de comprendre ce qu’il faisait — et comme il s’agissait de Symphodus melops, j’avais une idée derrière la tête. Je me suis un peu approché, et j’ai commencé à regarder de plus près ce qu’il faisait. Et ça avait l’air de le passionner, puisque même en approchant ma tête et mon objectif à 10 cm de lui, il continuait.

C’est là que j’ai vu que dans sa bouche, il ramenait des morceaux d’algues, qu’il allait ensuite enfouir dans la touffe d’algues rouges. Et par périodes, il se frottait contre le rocher, comme sur la photo de gauche.

Ca commence à devenir un peu plus clair. On a un mâle (un bright male, vous avez vu les couleurs?) qui, pour séduire sa belle, ne doit pas seulement être attirant. Il doit aussi lui construire un nid. Et il s’y prend apparemment en aménageant une touffe d’algues et ses environs avec des petits morceaux d’autres algues, qu’il découpe et ramène d’un peu partout. Je regrette vraiment d’avoir été en apnée, sinon j’aurais pu filmer le tout, et c’est assez impressionnant.

Le fait de se frotter sur le rocher peut avoir plusieurs explications. Soit l’algue est plus ou moins irritante pour le poisson (auquel cas je ne vois pas pourquoi il y établirait son nid…), soit il se débarrasse ainsi d’ectoparasites éventuels.

Et la dernière chose, que je ne m’explique pas encore très bien, c’est que par moments, le crénilabre allait se frotter sur les algues. Le manège dans son ensemble était intéressant à voir, et je vais essayer de me documenter un peu plus — pourquoi pas pour compléter la fiche DORIS sur ce poisson, qui ne mentionne pas ce phénomène…

Pas de réponse pour l'instant

La vie des saumons…

Posté par Timothée le 14 February 2008 | , ,

…n’est pas toujours rose.

Le jeu de mots est discutable, mais c’est bien le titre que j’ai donné à ma brève publiée ce matin sur SpectroSciences à propos du papier de Ford & Myers paru avant-hier dans PLoS Biology.

Merci encore à Guillaume pour son invitation.

2 réponses pour l'instant

Mais pourquoi sont-ils aussi nombreux (1)?

Posté par Timothée le 10 February 2008 | , , , ,

Pourquoi est-il aussi méchant, nous demandions-nous lorsque nous avons découvert Orangina rouge. Pourquoi sont-ils aussi nombreux, se demandent les évolutionnistes, et une partie des écologistes. Mais qui est ce “ils”? J’aurais du dire “elles”, en fait. Les espèces. Avouez qu’il y en a beaucoup, tellement que personne n’est d’accord sur le nombre exact. Et répondre à cette question ne fait pas partie des objectifs de ce billet.

Une espèce?
Le concept d’espèce n’est pas forcément facile à définir. On retiendra le principal (Biological species concept), basé sur la reproduction et le fait de donner une descendance fertile. Et on l’oubliera aussitôt, puisqu’il s’applique très mal aux parasites. Alors on fera simple : une espèce, c’est un ensemble de populations qui se ressemblent morphologiquement, qui sont génétiquement proches, et qui peuvent s’échanger des gènes.
Non, je vais plutôt tenter de vous expliquer pourquoi elles apparaîssent. Et plutôt que de faire dans le général, je vais me concenter sur mes 50% préferés : les parasites. On peut se demander pourquoi ce choix des parasites. C’est une très bonne question.

A priori, les parasites, c’est une notion vague. Que partagent-ils? Biologiquement, peu de choses. Le parasitisme est essentiellement une notion d’écologie, puisqu’il s’agit d’un mode de vie : l’exploitation de la vie par la vie. Ce n’est pas cette caractéristique qui va nous intéresser, ou plutôt pas directement. C’est son corrollaire : les parasites vivent dans/sur un autre organisme.

Les écologistes de l’assemblée auront compris : on sait très clairement quelle est la niche écologique d’un parasite. On peut la suivre dans l’espace, et dans le temps (et même dans le temps évolutif). Et c’est vraiment pratique. Il faut garder à l’esprit que cette niche écologique est elle-même vivante, et qu’elle peut subir des événements de spéciation, d’extinction, et autres. J’y reviendrai un peu plus loin.

Mais ce n’est pas tout; vous imaginez bien qu’on ne va pas s’intéresser à la spéciation (c’est de ce concept, proposé par Ernst Mayr, qu’il est question ici) chez les parasites uniquement parce que c’est pratique. Non. On le fait parce que la spéciation résulte de pressions (diversificatrices), et que les parasites en subissent un grand nombre.

Habiter un être vivant, c’est exploiter une niche assez peu stable : l’hôte a une physiologie propre, est sensible à son environnement, passe par des périodes de reproduction durant lesquelles il mobilise son énergie, est la proie de prédateurs, etc etc. Mais surtout, l’hôte se défend contre les parasites (via son immunité), et cherche à s’en défaire.

Et pour complèter ce modèle idéal que les systèmes parasités nous offrent, je rapelle que les parasites ont un cycle de vie rapide, donc un “temps évolutif” plus contracté que celui de leurs hôtes : on pourra observer des événements de spéciation sur des périodes plus courtes. Et quand on sait que le temsp évolutif est… plutôt longuet, ça nous arrange bien.

J’en viens aux faits, maintenant, avec la réponse (non, n’en croyez rien, ce ne sera qu’une ébauche de réponse) à la question : pourquoi sont-ils aussi nombreux, ces parasites? Il faut partir d’une observation très simple. Si vous lisez la petit boîte de texte sobrement intitulée “Une espèce?”, vous verrez qu’on a des chances de voir des espèces se séparer (et donc, qu’on assiste à une spéciation) dès le moment ou le transfert de gènes est impossible.

On va appeller ça l’isolement reproductif, et se dire que c’est le début de toute spéciation qui se repsecte. Seulement voilà, l’isolement reproductif, c’est quasiment une conséquence, et il faut se demander ce qui le provoque, chez des parasites. Et pour comprendre un cas particulier, il est souvent utile de connaître quelques généralités (et voyez comme ce billet est superbement construit, je vais vous exposer les cas généraux pour vous parle au final de parasites).

On va commencer par séparer “la spéciation” en tant que “mécanisme qui créé des espèces” en différents “modes de spéciation”, autrement dit les modalités avec lesquelles on isole des populations. Nous allons en voir 3 (ou 4, c’est selon). Leur petit nom? Allopatrique, para et péripatrique, et finalement sympatrique. Si vous connaissez un Patrick, c’est le moment de faire vos blagues, qu’on soit tranquilles pour la suite.

La spéciation allopatrique, c’est le cas le plus évident. Prenez une population bien homogène, et érigez une barrière physique. Vous avez séparé deux infra-populations, bien distinctes. Laissez l’évolution agir, et finalement retirez cette barrière (c’est une expérience de pensée, rien de plus) : vos deux infra-populations ne peuvent plus se reproduire, félicitation, vous avez provoqué une spéciation (parce que la biogéographie fournit de bons exemples, avec ses histoires de plaques continentales qui se séparent, on parle aussi de spéciation vicariante).

Les trois modes que nous allons voir ensuite seront sans doute beaucoup plus évidents à comprendre une fois que nous les aurons appliqué au parasitisme.

Je vais commencer par mon petit préféré (parce qu’il a été bien étudié sur “mes” parasites entre autres raisons) : la spéciation sympatrique. L’isolement reproductif est provoqué par une différenciation génétique au sein de la population. On finit par aboutri, dans une population unie, à voir deux sous-populations émerger, qui ne s’échangent plus de gènes. A terme, on va donc voir des espèces se former.

Les deux modes qui nous restent à voir concernent une partie d’une population qui décide de coloniser une nouvelle niche écologique. Elle est donc “isolée” du reste de la population, et le terrain est favorable à la spéciation. La distinction entre parapatrique et péripatrique dépend de l’isolement de la niche écologique nouvellement colonisée par rapport à la niche de départ. On notera au passage que ces deux cas sont très proches de la spéciation allopatrique (et diffèrent de la spéciation sympatrique par le fait que les populations soient isolées). Certains auteurs considèrent que ces deux cas sont de la spéciation allopatrique (celle que j’ai décrit précédemment étant la “spéciation allopatrique vicariante”).

C’est là que les petites spécificités des parasites entrent en jeu. Qu’est-ce que c’est, l’allopatrie et la sympatrie, quand on est un parasite? Je vais vous donner ma petite définition : à grande échelle, une espèce de parasite est sympatrique si elle infeste une unique espèce. A petite échelle, même schèma mais avec des populations. La séparation de type allopatrique correspond à changer d’hôte.

Et c’est là que le parasitisme devient un cas particulier : on reste bien sûr dans les mêmes patterns que précédemment, tout en introduisant le fait que les niches écologiques soient de la matière vivante, sujette à évolution. Ca vaut le coup de redéfinir un peu tout ça.

La spéciation allopatrique chez un parasite… ou comment faire apparaître une barrière physique au beau milieu d’une population? C’est assez simple, en fait. Il suffit de séparer en deux ou plus notre espèce hôte. Comment? Soit physiquement, soit… par spéciation! Dans ce cas, le parasite n’a qu’à “suivre le mouvement”, chacune des sous-populations continuant son évolution sur sa sous-population d’hôte.

La spéciation parapatrique maintenant. Si vous avez bien suivi, vous aurez compris le principe : il faut coloniser une nouvelle niche, ce qui pour un parasite est équivalent à l’acquisition d’un nouvel hôte. Il faut savoir que les parasites ont cette possibilité, passer d’un hôte à l’autre, et que les conséquences évolutives ne sont pas nulles.

Et la spéciation sympatrique? Ca devient plus problèmatique. On a du mal à voir comment deux sous-populations pourraient se séparer, alors qu’elles sont réunies sur un hôte. Et pourtant, la littérature est riche de plusieurs exemples : la coexistence de congénères (espèces du même genre) sur une même espèce d’hôte est un indice révélateur de spéciations sympatriques.

Prenons un exemple avec de vrais morceaux de monogènes dedans : un poisson cychlidé du bassin du Tchad porte sur ses branchies 4 espèces de monogènes congénériques. Vous allez me dire que c’est très simple, il y a eu transfert. Difficile à concevoir, cependant, quand on sait que ce poisson est à peu près le seul de sa famille dans la région de l’étude, et que les Annulotrema (le petit nom de ces parasites) qu’il porte sont dans le même cas.

On trouve beaucoup d’autres exemples de ce type, et on observe à chaque fois une distribution non aléatoire des monogènes sur les branchies. On pense donc que c’est une adaptation à l’habitat qui a provoqué l’isolement reproductif (c’est tout à fait possible puisque les monogènes ont un cycle de vie rapide et direct, et passent souvent plusieurs générations sur le même individu), entraînant une spéciation sympatrique.

Je me rend compte que ça commence à faire beaucoup de concepts… Il est donc temp de ne pas parler des conséquences de ces événements sur la phylogènie du système hôte-parasite, et de ne pas indiquer les papiers/livres que j’ai utilisé pour écrire ce texte. Ce sera l’objet d’un prochain billet (laissez moi un peu de temps pour l’écrire…), n’en doutez pas.

Note : Ce billet vous fait partager quelques informations qui servent de base à un travail “un peu plus” conséquent, prévu pour début juin.

Pas de réponse pour l'instant

Next »

Sitemap